공부방

정병국 2012. 10. 9. 14:14
 

action systems

▷ Motor cortex & basal ganglia (movement coordination에 필수적인 과정을 실행)등이 포함된다.

▷ Movement plan, specify specific muscles & movement modify and refine.  


Motor Cortex

Primary Motor Cortex and corticospinal Tract

▷ Primary motor cortex. (MⅠ)

▷ Supplementary motor area. (MⅡ)

▷ Premotor cortex.

⇒ move, movement의 계획과 함께 최종적으로 action을 실행하기

   위해 BG와 Cerebellum과 더불어 parietal lobe에서 sensory

   processing 영역들과 상호작용 한다.

개별부위 자극 - 각각 다른 부위의 muscle과 body의 움직임 발생.

Motor area. 

Input - thalamus, SI와 sensory association영역(parietal lobe)을  

        거치는 periphery를 포함하여 sensory area, cerebellum,  

        BG로부터 input. 

* MⅠ neuron (muscle과 m. 위의 skin에서부터 input) 

  - movement동안 기대하지 않았던 load가 제공되어질 때, 이에  

   대항하는 m.에 부가적인 force의 output을 제공하기 위해 spinal  

   reflex pathway와 더불어 cortical에서 transcortical pathway가  

   parallel로 사용되어질 것으로 제안되어진다.  

A. Motor Cortex

B. Motor Homunculus

Output - Corticospinal t.(pyramidal t.)으로 α- (monosynaptic)

          & r-motor n.(polysynaptic connection) 활성화.

        - 90% ; 반대측으로 교차하여 lat. corticospinal t.으로

          10% ; ant. corticospinal t.으로 하행하여 분지되는

                cord level에서 교차한다.

․ Primary motor cortex (Brodman's 4)

; cell자극에 대해 개별 α-motor n.의 1;1반응관계를 가짐.

․ Premotor & Supplementary cortex (Brodman's 6)

; multiple muscle, joint activate & coordinated action 제공.

․ Motor Control에 있어서 corticospinal t. & Primary motor cortex의 specific function.

Corticospinal neuron 의 firing rate. (Evart 1968 - wrist flex. & ext.의 원숭이실험)

- limb의 움직임에 의해 force 와 force의 변화율이 기록됨       

  ; 절대적인 force과 movement의 speed는 primary motor cortex에 의해 조절되어진다.


․ Action - Neuron의 수(population)에 의해 조절되어진다.

Note ! - Movement를 만들 때마다 Primary motor cortex의 동일한 neuron이 작용하는 것은 아니다.

          하지만 cortex의 특정 neuron들은 유사한 movement를 할 때에는 활성화되어질 것이다.

         (sensory process를 위해 수많은 parallel pathways가 제공되어지기 때문에 동작이 나타난다.

         ⇒ 한 상황에 대한 단순한 훈련에 의해서는 동일한 근육들이 모두 자동적으로 활성화될 수는 없다.)


Supplementary and premotor Area

▷ Function

․ Output - primary motor cortex에 정보를 보낸다.

   Input - thalamus와 다른 cortical 영역에서 크게 구별되어지는 정보를 받는다.

   ⇒ 각각 매우 다른 기능을 가지고 있음을 제시한다.

․ Roland 등 (1980)

  - 아주 단순한 movement에서부터 복잡한 movement까지 task를 실행하여 개별 brain 영역에 대한

    Cerebral blood flow의 양을 평가하여 각 task에 따른 blood flow의 상태를 밝혔다.

그림 3-14 참고))))


Task type

Blood flow ⇑

Simple

thumb 과 index finger사이의 spring 누르기.

or index finger의 simple repetitive movement

primary motor & sensory cortex

Complex

모든 fingers의 동시적인 movement

primary motor & sensory cortex

supplementary motor 영역

Rehearse the task

위의 task 반복

supplementary motor 영역.

Simple finger movement

(performance)

Complex finger movement

(performance)

Mental rehearsal

of complex movement

․ Mushiake 등 (1991)

- sequential motor task의 실행에 있어서는 premotor & supplementary motor 영역들 모두 포함되어질

  것이라고 제안하였었다.

▷ 이전의 조사 (previous research)

- 계통발생학적으로 다른 기원(origin)에 기초한 supplementary motor 영역 & premotor cortex의 기능적

  specialization에 대한 가설을 아래의 내용과 더불어 제안하였다.

[supplementary motor areas - internally referenced motor output의 controlling을 전문적으로 다룸.

   premotor cortex           - externally          〃         act의               〃              .]


▷ Movement의 시작과 guide의 방법에 의존하여 그들의 activity가 달라졌다.

 

Supplementary motor areas

Premotor neurons

Activation

sequence가 기억 되어지거나 스스로 결정되어질 때

sequential task가 시각적으로(visually) guide 되어질 때

Lesion

스스로 시작되는 movements의 보상(retrieval)이 붕괴(disrupt)되어진다.

visual cue와 일치하는 movement의 보상이 손상됨으로 인함.

Input

from 'putamen'(BG)

from 'cerebellum'

Ex.) Parkinson's disease

  ․ dysfunction - initiating movement (walking 등에서) ,

                 supplementary cortex로의 input에 장애.(bradykinesia or movement 초기의 slowness)


․ Rizzolatti 등 (1988)

- ‘reaching'에서 premotor area F5의 function.(reaching동안 원숭이의 F5 single neuron기록.)

- Hand grip의 선택적인 다른 type들을 발견함.

   ; precision grip(가장 일반적), finger prehension & whole-hand prehension.

      ↳ 단지 small visual objects에 의해서 활성화되어졌다.

   ; 최근연구에서도 hand movement시 ant. intraparietal cortex(AIP)의 neurons에서 F5 area과 근접하게

    연결되어진 것이 발견되었다.

  * AIP - grasp시, 적절한 movement guide를 위해 물체의 3D 형상이 명확하도록 encode하고

          visual & motor dominant된다.

( parietal & F5 premotor neurons의 요소를 비교할 때, 유사한 점이 발견되어지지만, 물체에 대한 3D적인 

  visual 반응은 parietal cortex에서 더욱 일반적인 것으로 나타난다. )

  ; parietal lobe - hand prehension의 전(whole) 과정에서 motor dominant가 나타남.

   F5 premotor area neurons - 단지 segment action동안만 나타남.

Higher-Level Association Area

Association Areas of the Frontal Region

; Motor planning & other cognitive behaviors에 있어 중요한 영역 (Brodman's area 6)

  ex.) sensory 정보들의 integrate. 적절한 motor response의 선택

▷ Prefrontal cortex ; Principal sulcusPrefrontal convexities로 나누어 질 것이다.

  ․ Principal sulcus

   - higher motor function의 전략적 계획을 포함.

   - post. parietal area에 치밀하게(densely) 연결되어있다.

   - attention이 요구되어지는 spatial tasks에 밀접하게 일하는 것으로 가정되어진다.

    ex.) 미래의 action을 guide하기 위한 working memory를 저장되어져야만 하는 정보에 의한

        spatial tasks의 실행에 어려움을 가짐.

  ․ Prefrontal convexities

   - lesion ; 어떤 종류의 delayed-response task를 실행하는 데에 문제를 일으킨다.

       ex.) 동물에서 특정 moments에 대한 motor response를 inhibit시켜야만 하는 task에 문제를 가진다.

   - 다른 prefrontal 영역의 lesion ; 질문을 받을 때 strategies를 변경시키는 것이 힘들다.

                                    잘못(errors)을 보여주었음에도 불구하고 교정에 실패한다.


Cerebellum

Movement coordination의 3 main brain area

- Motor cortex        - Basal ganglia          - Cerebellum

▷ Cerebellum

․ 거의 모든 sensory system으로부터 정보를 받아들이며, motor output에 있어서 조정기(regulator) 역할.

․ movement coordination에 있어 중요한 역할을 함에도 불구하고,

  sensory 또는 motor function에 있어 1차적으로 작용하지는 않는다.

․ Destroy or lesion

  - sensation loss나 paralyzed 되지는 않는다.

  - movement의 실행능력이 파괴적으로(devastating) 변경된다.

▷ 어떻게 motor systems의 output을 조정(adjust)하는가?

․ 실행(performances)을 주의 깊게 비교하여 errors를 보상함(compensation).

▷ Cerebellum의 input & output

․ cerebellum은 cognition을 포함하는 nonmotor function 에서도 중요한 역할을 한다.

․ Input

; movement의 실행(execution)과 programming에 관련된 brain으로부터 정보를 받아들임.

(corticopontine areas)

- primary motor cortex로부터 전해질 때, 'efference copy' 또는 'corollary discharge'라고도 부른다.

- movement에 대해 receptors(spinal & trigeminal

somatosensory; visual, auditory & vestibular)로

부터 sensory feedback 정보(reafference)를 받는

다.

Inputs

  Outputs

․ Output

; motor cortex와 motor output을 조정하기위하여 brainstem 내의 다른 system으로 정보를 보낸다.


Anatomy of the Cerebellum

▷ 1. Gray matter. (Out layer - the cortex)

   2. Internal white matter.

   3. Deep nuclei.

     ․ fastigial nucleus         ․ interposed nucleus         ․ dentate nucleus

▷ Input ; 모든 input은 3개의 deep cerebellar n.중 하나에서 시작하여 cortex로 가게 된다.

   Output ; 모든 output은 cerebral cortex나 brainstem으로 가기 전에 deep cerebellar n.로 돌아간다.

▷ 계통발생학적(phylogenetic) 3 zones.

  ⇒ 구별된 functions 과 input-output을 가진다.

․ Oldest zone  

1. Flocculonodular lobe 

- vestibular system과 기능적으로 관련이 있다. 

․ More recent areas  

2. Vermis & intermediate part(소뇌 hemispheres의) 3. Lat. hemispheres.  

Flocculonodular Lobe

Input

visual & vestibular system.

Output

vestibular system

Function

Axial muscles control.(equillibrium control)

Dysfunction

Ataxic gait, wide-based stance & nystagmus.

Vermis & Intermediate Hemispheres

Input

propriocetion & cutaneous - spinal cord (spinocerebellar t.)

visual, vestibular & auditory information

( 2 spinocerebellar t. - arms & neck으로부터

  나머지 2 t.은 legs과 trunk에서부터 의 정보를 중계한다. )

Output

brainstem reticular formation,          vestibular nuclei

thalamus & motor cortex,             red n. - midbrain

Function

movement의 actual execution의 조절.

  - 의도한 motor command을 feedback과 비교하여 변경, 수정.

muscle tone의 조정(modulate) ; fastigial & interpositus n.로부터 excitatory 활동으로...

  - m. spindle의 r-motor ndurons의 활동을 조정.

Dysfunction

muscle tone의 significant drop ; hypotonia

Lateral Hemispheres

; 인체의 분화과정에서 두드러지는 expansion이 지속되며, 많은 nonmotor functions가 더해짐.

Input

pontine n. - brainstem

(cerebral cortex - sensory, motor, premotor & post. parietal로부터 정보 중계)

Output

thalamus & motor, premotor, prefrontal cortex.

Function

motor & nonmotor skills을 포함하는 많은 higher-level의 functions이 나타남.

1. movement의 preparation

- movement execution (intermediates lobe)

                    & movement를 지속하는데 있어서 fine tuning (feedback 정보를 통해)

- motor cortex programming 참여 (lat. hemispheres)

2. cerebellar pathways - motor cortex에 영향을 미치는 많은 parallel pathways의 부분.

3. movement를 지속하도록 coordination.

Dysfunction

lesion의 반대방향에서 unintended movement, intention tremor


Cerebellar Involvement in Nonmotor Tasks

▷ Lat. Cerebellum

  ․ motor control process

  ․ cognition을 포함하여 중요한 Nonmotor function을 가지고 있을 것이다.

▷ Cognitive processing.

  ․ Lat. dentate n.(cerebellum) → Frontal association area.

   ; cerebellum을 활성화시켜 movement를 만들지는 못한다고 제안되어진다.

  ․ Cerebellum (Ivry & Keele 1989)

    - 'Timing function'에 있어 중요.

      (특히, perception과 timing production에 문제가 있는 cerebellar lesion의 경우)

     

Lat. hemisphere lesion

Intermediate lobe lesion

perceptual 능력들과 관련된 timing errors 발생.

central clocklike mechanism ?? 과 관련되어진다.

movement execution과 관련된 errors 발생

    - Lat. cerebellum을 포함하여 cerebellum의 많은 부분이 'motor & nonmotor learning'에 있어 중요.

․ Rt. lat. cerebellum

   동사(verbs)를 크게 읽을 때 ; activated.

   명사(nouns)를 읽을 때 ; non-activated.

  - 동사를 발성하는 cognitive process에 대한 것들은 cerebellum이 요구되어짐을 암시.

    다른 단어들의 동일한 과정에서는 요구되지 않음.

ex.) cerebellar deficits - 동사를 발성하는 task와 complex nonmotor(cognitive) cortical

                          process를 포함한 다양한 task의 학습과 실행에서 어려움을 보였다.

                       - intelligence, language, frontal function, memory는 정상.

                       - errors detecting problems을 가지며 nonmotor & motor task 만듦.

- Molecular

  layer

- Purkinje

  cell layer

- Granular

  layer

- White

  matter

․ 동물의 새로운 과제(task)를 학습할 때

Climbing fiber - movement error 발견.

                - purkinje cell과 함께 granule

                 cell(parallel fiber)사이의 sy-

                  napse를 효과적으로 바꾼다.

* Purkinje cell

- cerebellum의 main output cell.

그림 ] Cerebellar cortex의 layer와 neurons의 5 types.

․ VOR circuit에서도 나타남. 

- 눈에 상이 역으로 맺히는 prismatic lenses를 쓰는 경우는 VOR이 변경되어진다.(overtime)

   ; cerebellar lesion 시에는 나타나지 않는다.


▷ Cerebellar lesion 환자들의 learning problem 연구.

  ․ Wechsler Memory Scale - normal scores (몇몇 형태의 learned responses에 문제가 나타남.)

  ․ 반복을 통해 학습된 automatic 반응과 같은 ‘recalling habits'에서 문제가 나타남.

   - 심각한 ‘기억상실(amnesia)'을 가진 환자들에서 보인 learning problems과 대조적이다.

              ↳ Hippocampus and/or midline diencephalic damage로 인한...

                ; 이전의 경험을 의식적으로 recall하는 task를 배울 수는 없으나 반복을 포함하는 task

                 learning 의 다양한 skill에서는 정상적으로 향상되었다.(Squire 1986; Fiez 등 1992)


․ Dentate nuclei의 특정 neurons은 visual cue에 기초한 movement 가이드 and/or 발생이 선택적으로

포함된다.

․ Cerebellar deficit 환자

  - 눈을 감거나 visual feedback이 감소 ⇒ motor performance 향상.

  - movement를 가이드 하기위해 visual cues를 이용할 때 cerebellar tremor가 최대.

Basal Ganglia

; Putamen, Caudate n., Globus pallidus, Subthalamic n., Substantia nigra로 구성.

․ Cerebellum & BG lesion

- 마비가 되지는 않지만 ‘movement coordination'에 문제 발생.

․ James Parkinson(1817)

- 'the shaking palsy'와 같은 Parkinson's disease를 최초로 설명.

   임상의들에게 있어 'BG' function의 이해를 발전시키는 계기가 됨.

․ BG는 추체외로계(extrapyramidal motor system)의 한부분으로 믿어져왔었다.

          ↳  movement control에 있어 추체로(corticospinal t.)와 평형하게 작용한다.

* 임상의(Clinician)들의 생각.

  Pyramidal problems - Spasticity & paralysis

  Extra-     〃       - Involuntary movement & rigidity     라고 여겼으나 타당하지 않다.

; 다른 많은 brain system들이 movement를 control하고 있으며,

   더구나 pyramidal & extrapyramidal system은 서로 독립적이지 않으며

   movement controlling에 있어서 함께 작용한다.

Anatomy of the Basal Ganglia

▷ Structures.

  ․ Striatum ; caudate & putamen으로 나뉘며 이들은 동일한 구조에서 발달되어짐.

  ․ Globus pallidus ; internal & external로 나뉨.

  ․ Substantia nigra

▷ Main input nuclei

  ․ Primary input ; sensory, motor & association area를 포함하는 neocortex의 광범위한 영역에서부터...

▷ Major output

․ Globus pallidus(internal segment), Substantia nigra

    → (thalamus) → prefrontal, supplementary & premotor cortex area.

▷ BG 내에서의 connection.

▶ Basal Ganglia의  

        main connection 

Role of the Basal Ganglia

  ; motor system 요소의 상호작용에 있어서 cerebellum과 아주 유사하다.

▷ BG 와 Cerebellum의 차이점.

Connection

BG

Cerebellum

Input

전체 cortex로부터의 t.의 종착지

spinal cord에서의 termination은 ×.

cortex     - sensory & motor

spinal cord - visual, auditory, vestibular,

        somatosensory information들이 input.

Output

  prefrontal, premotor & supplementary,

motor cortex area (movement 의 high-

er level process)로 output

prefrontal, premotor & motor cortex에서

brainstem을 지나서 spinal cord로 output.

․  premotor area - visual triggered & guided movements 더욱 포함.

․  supplementary motor area - self initiated movement 포함. 

▶ Parkinson's disease

․ Frozen gait syndrome

  ; 보행시 initiation 또는 maintaining이 어렵다.

   보행 능력의 향상을 위해 visual cue를 이용한다.

․ 증상

  - resting tremor,

    muscle tone 또는 rigidity가 증가.

    akinesia ; movement initiation이 느림

    bradykinesia ; movement execution이 느림

․ lesion site

  ; substantia nigra → striatum

   (dopaminergic pathway)

  * Tremor & rigidity

   ; BG내의 inhibitory influences 소실.

▶ Huntington's disease

․ Chorea & dementia

  - striatum에서 cholinergic neuron & GABA-ergic

   neurons 의 소실로 인함.





















summary

1. Movement control

  ; Hierarchially & parallel로 구성된 많은 brain 구조물들의 cooperative effort를 통해 이루어진다.

2. Sensory inputs

  a) Reflexive movement organized에 대한 stimuli 제공. ; spinal cord 내에서

  b) Pattern generators의 activity - movement output의 modulate ; spinal cord 내에서

  c) Command modulate ; CNS(higher -)

  d) Movement perception & control 기여 ; 아주 복잡한 방법에서 ascending pathways를 통해...

3. Somatosensory system

  ; Muscle spindle, GTOs, Joint receptors & cutaneous receptors

    ⇒ spinal reflex control, modulate spinal pattern generator output, modulate descending commands & contribute to perception and control of movement through ascending pathways.

4. Vision

  a) 공간에서 물체들을 명확하게 하도록 하며 movement를 결정.(exteroceptive sensation)

  b) 신체의 locomotion과 다른 것과 신체의 부위와의 관계에 대한 정보를 제공

5. Vestibular system

  a) 공간에서 head의 위치

  b) Head의 movement 방향의 갑작스런 변경에 특히 sensitive하다.

6. Sensory information

  ; Hierarchy 상의 모든 level - lower center에서의 정보들을 선택적으로 조정할 수 있다. 

7. Information ( from Sensory receptors )

  ; 정보의 의미있는 해석이 neural hierarchy로 상행되어 처리가 증가되어진다. 이는 각각 바로 위의 상위

  neuron으로 이어지는 receptive field가 선택적으로 커지는 것에 의해 이루어진다.

8. Somatosensory & Visual system

  ; Lat. inhibition,을 통해 물체들을 보다 쉽게 구별․확인하는 민감성을 증가시키기 위한 정보들이 입력된다.

      ↳ (body 또는 visual field가 활성화되는 영역에 대한 구별을 증가시켜주는 cell에 의해 이루어짐.)

9. Special cell (within somatosensory cortex & visual system)

  ; 방향에 대해 민감하고, 움직임의 자극에 가장 잘 반응하는 cell.

10. Association cortices ; Perception에서부터 action까지의 transition.

    Parietal lobe ; 공간에서 물체를 조작하고(manipulation) position에 주의를 기울이는 과정에 참여.

11. Action system

  ; Motor cortex, cerebellum & BG와 같은 nervous system이 포함된다.

12. Parietal lobe ; motor cortex sensory area interaction.

    BG & Cerebellar ; 움직임과 movement를 계획하고, 행동(actions) 실행을 명확하게 한다.

13. Cerebellum

  ; Comparator로 작용한다.

     ↳ (의도한 것과 실행된 내용을 비교하여 error를 보상한다.)

    Muscle tone 조정.

    Movement - 실행을 위한 motor cortex의 프로그램의 작성

               - movement timing

               - motor & nonmotor learning                 ........등에 기여

  * 시각적 자극(visually triggered)과 유도되어진(guided) movement의 조절도 포함한다.


14. BG function

; 복잡한 motor behavior, self-initiated movement의 controlling과 관련된 기능이 supplementary

  motor areas로 output된다.

* 몇몇 movements를 선택적으로 활성화시키고 다른 것들을 억누르는(suppressing) 역할에 작용할 것이다.


              

            Nonmotor                 Premotor                         그림 ] Nervous system의

          cortical areas              cortical areas                                      요약모델

                                           Motor

                  Basal                  cortex

                 ganglia

         Cerebellum                        Brain

                                            stem                    Descending

    Ascending                                                       pathways

    pathways

              

Independent    Afferent              Segmental               Muscles

   sensory       input               (spinal) networks

                                       Propriospinal                           Loads

                                        pathways

                                       Segmental               Muscles

                                      (spinal) networks

                Sensory                                                     Displacement

              consequences

              of movement


  SUBJECT : HUMAN MOTOR CONTROL

   오잉? 인체에서 MOTOR는 어디있는거야 ???   

어느 회사제품이지???

출처 : 음악을 좋아하는 사람들^^
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