공부방

정병국 2012. 10. 9. 14:14

Motor Learning

Feedforward system

 

 

 

 

 

 

Limbic

system

( Demands )

Association

system

( Selects )

Projection

system

( Guides )

Spinal

system

( Executes )

Muscular

system

( Move )

 

 

 

 

 

 

            Feedback system

Limbic system

  ; 본능, 식욕, 성욕, 항상성 등 인간의 상태를 유지하도록 해주는 기관

    hipoocampos, hypothamus, amygodaloid,,,  ( 뇌의 감정적인 부분 )

   ex.) 소변이 마렵다.

     ; 방광에 소변이 가득 참. → hyothalamus에 정보 제공 → brain stem에 해결을 요구

       → cortex로 정보를 보냄 ; 경험과 현재상태를 파악함.(판단-결정) → Action 


Projection system               Spinal system                Muscular system

; cortex → 명령 → 동작실행의      ; 실행을 하도록 하는 기관         ; Action이 나타나는 기관

   과정을 거친다.


Nervous system은 2가지 방법으로 외적인 변화에 대해 교정하는 것을 습득한다.

] sensory 신호로 모니터를 하고 사지에 직접적으로 사용되어진 이 정보를 사용한다.

   이러한 moment to moment control이 Feed-back이라 불린다.

] Nervous system은 급격한 변화(imminent perturbations)를 발견하기 위하여 동일하거나 다른 감각(예를

   들어 시각, 청각 그리고 촉각)을 사용하며, 경험에 기초한 사전행동 전략들(proactive strategies)을 시작한

   다.


수의적 운동(Voluntary Movement)목표지향적(Goal-directed)이며, Feed-back & Feed-forward 기전

결과에 대한 훈련으로 인해 향상되어진다.


Feed-back system

- 각 명령 전달을 했던 기관에 동작의 여부를 알려주며 결과를 알려주어 필요한 부분과 불필요한 부분을

  가려내어 다음에는 더 간략한 과정으로 동작을 일으킬 수 있게 하는 system.

  sensor로부터의 신호는 원하는 상태(desired state)와 비교되어지고 reference signal에 의해 묘사된다.

Feed-back control

; command specifies desired state

Feed-back 시스템에서 sensor로부터의 신호는 비교기(comparator)에 의한 참고신호(reference signal)와 비교되어진다. 차이가 생기면 error 신호가 조절기(controller)에 보내지고, 균형 잡힌 변화가 actuator에 의해 출력된다. 그림에서, 근육은 actuator가 되고, elbow는 control 시스템이다. 원하는 각도에서 관절을 유지하기 위하여 근육이 변화되어지는 신호에 의해 수축이 요구되어진다. 현재의 관절각에 대한 고유수용기와 시각정보가 feedback 정보로 제공된다.

현재와 변화되어지는 각도 사이의 차이는 신근과 굴근들이 활동되어지는 것에 의해 결정된다.

Feed-forward system

-  Feed-forward control이 정확하게 이루어지도록 주어지는 수많은 정보들(경험뿐만 아니라

  sensor로부터의)에 의존해야만 한다. ‘Anticipatory control’이란 용어가 더욱 적절하다. 이 system은 자세       (posture)와 운동(movement)을 조절하기위해 motor system에 의해 광범위하게 사용되어진다.

Feed-forward control

; command specifies response

Feed-forward 조절은 feed-back sensor가 활동되어지기 이전에 제공되어진 정보에 의존한다. 이 기전은 재빠른 움직임(rapid movement)을 위해서는 필수적이다. 예를 들어, 공을 잡는 경우, 공을 잡기위한 정확한 반응이 시작되도록 공이 지나는 경로(path)를 예상하기위해 최초 방향에 대한 시각정보를 이용한다. 그림에서 feed-back 반응은 sensor에 의해 입수된 많은 변화요소(disturbance)가 직접적으로 영향을 미친다.(이는 feed-forward 조절에서 항상 나타나는 경우는 아니다.)


Ideation Motivaion

  Programing areas : 동작을 어떻게 실행할지 결정.

        ①                ②

        SM                               Cerebellum

        ③                                                     

        Basal ganglia                                            Vestibular

             ④

             Brain stem        ⑤                          ⑥           Neuromuscular system

                                         Spinal cord                


① SM ; Somatic Sensory area - 현재 외부상태를 파악

② Cerebellar ; 현재 그 사람이 갖고 있는 골격근의 정보(상태)를 알려준다.

                Vestibular와 monosynapse 되어 action시 vestibular의 anti-gravity를 유발하여,

                움직임을 가능하게 해준다.

③ Basal ganglia ; 현재 상태에 적합한 program을 선택한다. - 실행파일을 준비

④ → ⑤ → ⑥ 의 순서로 동작이 이루어진다.

이후, 가동되어진 움직임의 정보가 역순으로 알려주어지게 된다.

→ 모든 정보들(다시 들어온 정보)로 program을 update 시킨다. ; 오랫동안 반복한 동작은 남지만 잠시 실    행한 동작은 남지 않는다.


Capacity of the Brain

전두골 - 입의 경사도 변화 ; 진화가 더욱 될 수록 수직으로 변화하게 된다.

∴ 골반경사. → 발의 움직임. → Upper Limb movement


Descending Control

○ Sensorimotor cortex (Parietal lobe)

○ Cerebellum                             긴장도, movement pattern,

○ Vestibular System                      동작의 목표실천을 조절하는 핵심구조    


Sensorimotor Cortex

  - Volitional activity로 문제를 해결한다.  

  - 정보수집 ; Program 작성에 정보를 주어 Feed 시킨다.

  - Voluntary action 실행을 위해 정보가 필요하다. 특히 visual, auditory에 많은 영향을 받는다.


․ Sensorimotor Cortex는 영장류, 인간이 가장 진화되어 있다.

; 이것이 movement가 가장 섬세하고 정교화된 이유.

․ Voluntary movement ; 자신의 의지가 포함된 움직임.

ex.) ① 소변이 마렵다 → 화장실에 가려 할 것이다.

      ② 화장실의 위치? 구조? 등에 대한 정보의 수집        

      ③ Movement 실행

      ④ ex.) 필통을 잡은 경우

           재질, 모양 - visual 이 파악.                             필통을 잡기위한  

           필통소리 듣고 깨질 것과 아닐 것 등. - auditory 파악      Grip을 형성하게 된다.


○ Sensorimotor system 의 기원

Cortico-Spinal [Selective control]

   - Cortex로부터 영향을 받으므로 Cortico- 가 붙게 된다.

Corticoreticulo-Spinal [Antigravity activity]

   - Antigravity로 실체를 움직일 수 있는 근간을 만든다.

     ; Standing시 BOS 내에서 세워주는 작용(일)을 한다.

Corticorubro-Spinal

   - Antigravity를 유지해서 팔을 구부리는 등 linear movement를 가능하게 한다.

→ ① ~ ③ 전체 fiber 수는 2,200만개이고 그 중 ①은 100만개에 불과하다.

→ 그만큼 ② 와 ③의 기능이 중요하다.

▷ 위의 3 system은 Sensorimotor cortex에서 분리가 힘들다.

   Cell body가 overlap 되어있다.

     ⇒ 해부학적 분리는 힘들다. ; 단, Brain stem 이하에서는 분리 가능.

     ⇒ 기능적 분리는 가능하다. ; input 되는 sensory 종류에 따라 달라진다.


○ Sensorimotor system은 과제(task)가 주어지면 문제를 해결(problem solving)하려고 한다.

․ 과제부여 → 과제를 시도하여 해결을 위해 노력한다. 해결을 못하더라도 시도하게 된다.

              ex.) 선풍기 바람이 세다. → 강도를 조절하거나, 끄도록 한다.

․ Parietal lobe lesion의 경우

  - 문제해결을 하지 못하게 된다. Apraxia가 된다.

  ex.) command 에 대한 답변은 잘한다. → 그러나, 실행은 잘하지 못하거나, 다른 행동을 하게 된다.

      ; ‘일어서세요.’ - 여전히 앉아있다.

․ Normal Sensorimotor system 의 경우.

  - Rt. hemi.인 경우, ‘일어서세요.’라는 command에 대하여 저절로 Lt. side를 축으로 weight

   shifting하여 일어서게 된다.


※ Reference ; Motor relearning program (Carr & Shepherd)

  - 환자에게 task를 주어 movement pattern에 상관없이 실행만 하는 치료적용.

   ; Sensorimotor system에 상관없이 cortex에서만 problem solving하려는 것으로 잘못된 치료.

○ 적절한 준비가 없다면 compensation이 생긴다.

  ; muscle system이 제대로 이루어지지 않은 채 movement를 한다면 compensation이 나타난다.

○ Visual, Auditory를 overuse하게되면 많은 정보의 input으로 실제적으로 회복에 나쁜 영향을 미친다.

  ; 다른 부위의 sensorimotor cortex가 movement를 일으키므로 치료가 아니다.

   ex.) Standing command시 verbal command로 ‘일어서세요!, ‘조금 더!’ ‘더!’ 등으로 계속 요구를 하게 되

     면, 환자가 힘들어진다. → 다른 muscular system 까지 동원하여 동작을 이룬다.

  ; 치료는 Sensory motor cortex를 치료하는데 있어 최선의 equipment를 준비하고 만들어 주는 것이다.

  그래서 치료사는 환자의 문제해결에 있어 Activity component를 facilitation 해주어야 한다.

    ⇒ Mal-alignment 와는 다르다.

    ⇒ 먼저 Sensorimotor부터 firing 되어야 하고, 그 다음이 V. A(visual & auditory)를 이용한 Tx.를 실시!!!


Cortico-Spinal System (CSS)의 특징 : Refiring system

Rubro-spinal T. (CRSS) - Flexor (주로 upper)

Vestibulo-spinal T.     - Standing

Reticulo-spinal T. (CRS) - Trunk movement

-통합해서 정교하게 만드는 것이 Cortico-spinal T.이다.

* Cortico-spinal T.을 통해 movement가 정교해진다.

․  20~30% ; Primary motor cortex에서 기시.

   20~30% ; Premotor         〃           .

   40~60% ; Somatic Sensory area (Parietal lobe)에서 기시.

․  30% - eating, speech ; Hand function 과 overlap 되어있다.

                          ; 손만 치료해도 언어가 잘되는 경우가 많다.

․  30% - discrimination, stereognotic sensory ; Hand의 중요기능 담당.

          ⇒ 역으로 discrimination, stereognosis의 기능이 잘되어야 hand의 기능이 improve된다.

              (Hand fine motor 형성)

          ex.) Hand의 ⅰ) motor - intact,    sensory - impaired 상태의 환자

                       ⅱ) motor - impaired, sensory - intact    상태의 환자

              ⇒  물건을 잡게 하면 ⅰ)의 환자가 더 힘들어한다.

  ∴ Corticospinal T.은 motor pathway 라기보다는 sensory pathway 라고 할 수 있다.

   ⇒ 최근의 치료는 Sensory activity에 대한 중요성이 강조되고 있다.

      Hand Function의 치료 시, 단순히 motor 치료만으로는 해결이 힘들다.

    ex.) Spoon을 쥐게 할때,

     - visual input으로 spoon의 재질, 모양, 특성을 손의 hyperthenar 등의 sensory가 예민한 부분에 정보

      를 주어 쥐게 한다. (Hand 기능이 떨어지는 환자에게 쥐게할 경우에 단순히 visual input으로는 hand

      grip을 형성하는 것이 힘들다.)

․ Two point discrimination도 중요하다!!!

․ 40% - 특징적인 receptor들은 spinal cord에 direct로 연결되어있다. (muscle spindle 등...)

․ 외부환경으로부터 받는 무수히 많은 정보들에 대한 조절 system이 Corticospinal system이다.

  ⇒ 주로 hand에서 조절, 영향을 많이 받는다.

   ; 지나치게 제공되어지는 sensory를 조절한다. 조절하지 못하면 hypersensitive가 나타난다.

․  Corticospinal T.의 단독손상은 힘들다.

  - Corticorubrospinal system(CRSS)와 근접해서 있기 때문에

   ex.) Pyramidal t.에 화살을 맞은 아이.

     ; hand clumsiness, 동작이 non-specific하게 된다.(둔하다) -세밀하고 정밀한 동작이 어렵고 어둔하다.

      그리고, CRS, CSS, CRSS 모두 손상을 입어도 Hemiplegia가 되지는 않았다.

Renshaw cell

; inhibition system으로 주어지는 정보를 한번 더 걸러서

근수축을 만든다.

interneuron이 많으면 많을수록 inhibition system이 발달한다.

모든 cell에 적용되는 것은 아니다. 주로 렉시드 Raxed 층판(Ⅸ)의  cell이 해당된다.

; direct, indirect로 Renshaw cell과 연결되어 정보를 조절하여 movement를 만든다. 그러므로 좀더 정교한 movement를 만들 수 있다.


○ 자세긴장도, 자세조절. - 동작에 있어 antigravity activity를 조절

  ․ Reticulospinal system ; trunk, limb의 girdle (shoulder, pelvis)

  ․ Rubrospinal system   ; lower 보다 upper part에, extensor 보다 flexor에 많이 분포되어있다.


○ Gross movement 와 postural tone에 기능을 한다.

  ․ CSS ; CRS, CRSS 가 만드는 동작을 더욱 정교하게, 분리시켜주는 억제와 조절의 기능

  ․ CRS/CRSS ; Upper limb을 mid line에 두게 하고 보행시, swing에 더욱 영향을 미친다.

○ Sensory motor cortex의 lesion

  ․ 긴장도 소실

  ․ 외부환경에 대한 조절이 힘들게 된다. - Hypertonicity

  ․ Hypertonicity는 이러한 변화에 대한 적응기전이다.

  Corticospinal T.은 CRS, CRSS에서 분리운동과 정교한 운동을 가능케 하고 motor(20~30%), pre-motor

(20~30%), somatic sensory(40~60%) 기원으로 motor 보다 sensory의 기원임을 알 수 있다.

Association system

  ; Primary motor area, premotor area, primary sensory area, secondary sensory area(각 brodmann's

   area)등에서 정보를 받아서 모으는 기능을 하는 System. [정보를 모아서 통합]

   Projection system

  ; Association system에서 처리한 정보를 작업의뢰하면 작업(movement 수행)을 실행하려는 기능.

Basal Ganglia

▷ motor program을 시작하고 끝맺는 기능을 한다. - 수의적 동작의 시작과 끝을 담당하는 기능.

  ex.) Parkinsonism Dx. ; movement 시작이 어렵지만, 일단 시작 후에는 잘 움직인다.


▷ 어떤 movement의 연속성이 이루어지도록 한다.

   - 두개이상의 각기 다른 movement를 연속적으로 사용할 수 있게 한다.

   ex.) 손으로 레이저포이터를 들고 칠판을 가리키면서(①), 얼굴은 정면의 학생들을 보며(②), 말하는(③)

     movement. ; ①, ②, ③은 각기 다른 동작이다.

Cerebellum

▷ 동작의 main center. 특히, 근골격계 - 골격근의 중추기관

  ․ High level (cortex)로부터 받는 반응을 조절한다.

  ․ Sensorimotor area와 synapse 하고 있다. (direct connection)

  ⇒ Cerebellum의 구심성 연결 ;  ① Vestibulocerebellum  ② Spinocerebellar ③ Pontinocerebellum

          〃       원심성 연결 ;  ① Vestibular Nucleus  ② Cortex          ③ Red nucleus

  ․ 실행된 동작의 가장 기초적인 자료를 가지고 어떤 동작이 어떻게 이루어졌는지 모니터한다.

▷ 상황마다 골격근의 변화, 상태를 살핀다.

  ( 모든 골격근을 시시각각 모니터한다. )

․ 원래 동작에 있어서 골격근이 어떻게 수축되었는지 등의

  정보를 받고 cortex에 알려준다.

․ 많은 feedback loop을 가지고 있다. 

․ 근수축의 특성을 학습, 수정해나가는 핵심기관.

  ⇒ 그 다음부터는 동일한 movement가 더욱 정교해지고

    쉬워진다.

▷ 근수축과 movement pattern의 정보를 보관하는 memory

장치(도서관 기능)

  - 환경과 goal은 중요하다. ; Goal-oriental movement

   pattern을 기억한다.

ⅰ) 주어진 환경에서 어떠한 목표를 위해 movement pattern

   을 보관하는 store이다.

   ; goal을 이루기 위해 발생되어지는 movement에 따라서

    끌어내어지는 정보들이 달라진다. 

ⅱ) cerebellum에서 하나의 single movement는 의미가 없다.

    ; movement는 pattern이지 single motion이 아니다.

     pattern은 한 가지의 single component로 자연스럽게

    시작되어진다.

   ex.) Walking에서 hip의 pattern. (movement의 시작)

The motor systems have three levels of control - the spinal cord, brain stem, and forebrain - organized both serially and in parallel.

  이런 single component의 시작이 지속적으로 다른 movement를 가능케 한다. 단순히, 서서 다리를 들게

하는 것 보다 발 앞에 공을 두고서 ‘공을 차 보세요’ 라고 지시하면

  Hip ext. rot., flex., Knee ext., Ankle inversion, dorsiflexion 으로 pattern이 발생하게 된다.

⇒ 이러한 것이 'Movement pattern' 이다.  Movement는  Goal이 있을 때, Pattern으로 기억되어진다.


▷ 중추신경계 중 가장 잘 변하는 구조(plastic adaptable structure) 중 하나이다.

   ; GAP 43(성장관련 단백질)이 다른 부위보다 Cerebellum에 가장 많이 분비된다.

            ↳  학습에 필요한 분비물. 만약, 분비가 잘되지 않으면 학습에 어려움이 생긴다.

     DM 환자의 경우, 이 단백질의 분비가 감소 - 치료에 어려움이 많다.(low tone +학습↓)

   ; 지속적으로 변하고 있으며, learning, plastically adaptation이 되어지고 있는 기관이다.

․ 원숭이 보행

  - Wrist extension으로 3kg의 물건을 밀어내게 한 후, 갑자기 4.5kg으로 변화시킨다.

  ⇒ EMG 에서 진폭이 커진다. - 일정시간이 지나면 진폭이 원위치로 돌아온다. (학습으로 adaptation된 것)

  ⇒ Climbing cell의 수가 증가 - adaptation 후, 그 수가 감소된다.

          ↳ 새로운 근수축이 나타나면 그 수축의 정도를 학습시킨다. (Ca++농도를 조절해서...)

Climbing fiber - Climbing fiber가 흥분하면

               Purkinje cell도 함께 흥분하게 된다.

  하올리브핵 → decussation → 올리브소뇌로

                          → Purkinje cell 과 synapse

Mossy fiber - 올리브로를 제외한 나머지 대부분의

               소뇌구심섬유로 이루어져 있다.

    (척수소뇌로, 전정소뇌로, 일차전정섬유, 교뇌소뇌로)

   과립층과 synapse를 이루어 평행섬유를 거쳐 purkinje

   cell을 흥분시킨다.

Purkinje cell - Climbing fiber와 synapse를 이룬다.

The cerebellar cortex is organized into three layers and contains five types of neurons.

= Molecular layer,  = Purkinje cell layer,  = Granular layer

  ▷ Purkinje cell의 수만큼 골격근 세포의 수가 존재한다.(갯수가 동일)

   ; 그 만큼 골격근의 움직임을 개별적으로 ‘모니터링’할 수 있다. - 수정도 가능.

▷ Purkinje cell은 Climbing fiber와 Mossy fiber ~ Parallel

  fiber 로 이어지는 두 곳으로부터 전달받는다.

  그러므로, purkinje cell은 feedback / feedforward informat

  -ion을 동시에 받게된다.

⇒ 두 정보의 차이를 비교, 수정한다. Movement 시에 movem

   -ente의 변화에 따라 근육의 상태를 조절한다.

A. Activity of mossy fibers(simple spikes) and climbing fibers(complex spike) during wrist flex. movement when monkeys were moving against (1)an expected load; (2)an unexpectedly increased load; (3)the increased load after practice(adapted). Climbing fiber(complex spike) activity increased with the reducing the efficiency of the mossy fiber-Purkinje cell synapse. after adaptation the simple spike activity is reduced and complex spike activity is back to low levels.

B. The Cerebellum, showing the relationship between mossy input via parallel fibers and climbing fiber input important to learning.

 

SUMMARY

Cerebellum - feedforward 와 feedback의 두 가지 일을 한다.

즉, 근수축상태를 파악하고, 동작 program을 실행하고 (feedforward),

그 동작 program의 수행 때, 근수축 상태의 정보를 받아 수정작업을 한다 (feedback).

이때, 근 수축 정보는 Climbing fiber에서 제공 (동작 program 실행 전 근수축의 정보와 실행 후 정보)

                           ↳ teacher of the movement, teacher of the cerebellum

○ Vestibular

▷ Body의 이동정보를 소뇌에서 계산하여 vestibular에 오차정보를 준다.

   - vestibular가 수정하는 작업을 한다.

     즉, Cerebellum은 vestibular의 ‘오차계산기’이며, vestibular의 동작을 빨리 시작하게 하는 기관이다.

    ⇒ CNS에서 가장 automatic system이다.(vestibular ; cerebellum의 도움을 받아서...)

▷ Cerebellum(원시소뇌) & Spinal cord 와 강하게 연결되어 있다.(mono-synapse)

   - 신체를 바로 세워야 하는 기능(uprighting)을 위해 mono-synapse된다.

     즉, BOS 이내에 신체를 바로 세우는 일은 최단시간에 이루어져야 함으로 mono-synapse를 이루어

     빠른 수행을 하도록 한다.

  ․ 환자의 Balance Tx.에서

   거울앞에서 환자에게 ‘균형 잡으세요.'라고 지시를 하는 것은 cortex와 visual, auditory로 결제 받는 과정

   이 생겨 다른 부위가 일을 하게 된다.

  ; mono-synapse로 이루어지는 autonomic action이 이루어지지 않으므로 인해, 오히려 compensation /

   AR을 증가시키는 결과를 초래한다.   VestibularCerebellumCortex

  ( vestibular에서 cortex까지는 cerebellum을 거치는 indirect pathway를 통한다. )

  

▷ Gravity에 대항해서 일을 시키는 첫 번째 기관. ; BOS, Gravity, mid-line에서 몸의 정보를 등록하여...

▷ Vestibular의 정보는 ligament, joint, tendon에서 받아들인다. 특히, feet, spinal column의 lig., tendon,

   joint로부터... - 인간의 직립으로 인해....(양측 feet으로 spinal column의 uprighting)

  만약, 발기능의 이상이 생기면 spine에도 이상이 생길 수 있어 환자의 stiff는 더욱 심해진다.

  즉, BOS 내에서 COG의 이동은 더욱 어려워진다.


▷ Extensor activity

  각 기관에서 받아들인 정보를 통해 gravity에 대하여 automatic extensor activity를 이루고 근긴장도의 변화

를 지속적으로 조절하여 정교한 수축이 이루어지게 한다.

→ Dynamic alignment를 제공 (~ with anti-gravity)

   ; 환자를 밀어서(push) COG의 이동(wt. shift)을 일으키는 것은 의미가 없다.

    Balance Tx.는 vestibular 가 제 기능을 할 수 있도록 재정의해 주는 것이다.

   ; Feet, Spinal column 의 joint, ligament, tendon을 치료해야 함.

* 밀어서 weight shifting 할 때,

- AR의 증가; 이는 환자가 수용하고 있는 BOS를 벗어나기 때문이며, 환자는 Balance Tx.가 아니라 어떻게 하면 넘어지지 않고(falling), 신체를 고정시키기 위해 주력하는 결과를 낳게 된다. (신체의 stiff가 ↑)

○ Spinal Cord

▷ Spinal cord는 외부환경에 대처할 수 있는 능력이 있다.

   ; 스스로 대처하려고, 선택하려는 능력이 있다. ( 조절하려는...)


▷ 하나의 근수축만 유발하기보다는 pattern을 일으키는 기관.

   ; 모든 CNS의 기관들은 pattern으로 movement가 이루어진다.

   ex.) reaching시 shoulder jt., radio-ulnar jt.(proximal & distal), elbow jt., wrist jt., carpal jt., MP, PIP

    & DIP jt.등에서 움직임이 나타나는데 그 하나하나의 joint에 대한 움직임의 저장은 너무나 많다.

   ; 하나의 pattern으로 저장하면 간편해진다.

spinal cord의 cell은 모양이지만 에 묶여 의 형태로 되어 있고 대장 cell이 있어 다른

대장 cell 끼리 연결하여        과 같은 pattern으로 간편하게 movement를 실행케 한다.

그러므로 실행이 빠르다.

  Cell 과 Cell의 연결은 무수히 많고 비효율적이며, Cell묶음 과 Cell묶음의 연결은 간편하고 효율적이어서 동작실행이 빨라진다.

▷ 다른 부위보다 더욱더 autonomic 하다.

; autonomic 이지 reflex는 아니다. (reflex - 어떠한 상황, 어떤 자극에도 동일한 반응을 일으킨다.)

○ Motor Unit

▷ Motor neuron의 운동단위 ; motor neuron이 지배하는 muscle fiber

▷ Type of Skeletal Muscle

 

Slow Oxidate (SO)

Fast oxid. glycolytic (FO)

Fast glycolytic (FG)

에너지원

모세혈관

색깔

Fiber 직경

피로도

산화성 Phosphorylation

산소 필요

발달

Red

작다

낮다

 

 

 

Red 

작다 

중간 

Glycolysis

Few

White

크다

크다

  ⇒ Muscle fiber의 직경이 작으면 muscle을 지배하는 axon의 크기가 작다. (motor unit가 작다)

  ⇒ Size Principle (recruitment 와 관련)

  ; 동원되는 motor unit는 그 상황에 따라 적절한 수가 동원된다.

    - 효율적인 방법 (동원되는 순서도 다르다 ; 효율적으로 일한다.)

      제일 먼저  동원되는 motor unit은 가장 작은 motor unit ⇒ 늘 일을 한다.

      제일 나중에          〃               큰      〃      ⇒ 일을 적게 한다.

  ; 큰 motor unit는 동작 중간에 동원되어 힘을 많이 발휘하게 된다. - Fast fiber (직경이 큼)

   작은 motor unit는 운동 시작에서 마무리 까지 동원됨으로 지속적인 일을 한다. - Slow fiber

▷ 지배율(Rate of Innervation)                                                  (직경이 작음)

  ; 지배율이 높을수록 정교함이 떨어진다. Synapse가 많을수록 접속 실패율이 높다.

SO                                

- 직경이 작고 axon도 적다.

- 쉽게 firing되며, voltage가 높다.

- 역치에 도달할 수 있는 시간이 빠름.

- 운동시 가장 먼저 동원되며,

  최대 긴장도의 40%미만일 때 주로 동원된다.

FG  

- SO와 상대적인 반응

- 최대 긴장도의 40%이상일 때 주로 동원된다.

ex.) Gastrocnemius ; two joint m.(FG type) - 기능적으로 힘을 많이 낼 수밖에 없는 이유.

      Soleus        ; one joint m.(SO type)

Standing, Walking, Running, Jumpping 시에 Soleus는 큰 차이가 없으나 Gastrocnemius는 점점 증가한다.  

r

 

β

 

α tonic

 

α phasic

  크기 순서로 일한다. (동원된다.)

- 환자를 치료할 때, 왜 antigravity m.을 치료해야 하는가의 이유가 되며, 왜 postural tone을 회복시켜야 하는가에 대한 이유가 되어진다. antigravity m.의 제대로 된 movement는  phasic m.의 제대로 된 movement를 위한 바탕을 제공해준다.


Muscle fiber / Motor unit Plasticity 

⇒ muscle fiber / motor unit 는 반응에 대한 size의 변화뿐만 아니라 type이 다른 형태로 변경되어질 수 있다. TypeⅡB에서 ⅡA로의 변화가 가장 일반적이다. 그러나, typeⅠ에서 로의 변경은 severe deconditi-

ning의 경우나 Spinal Cord Injury (SCI)의 경우에서 가능하다. TypeⅡ에서 typeⅠ으로의 변형은 거의 드물다.

왜냐하면, 실험에서는 만성적으로 전기자극한 denervated m.을 변경이 가능할 정도로 지속적으로 사용하여 설명하기 때문이다.

SUMMARY

- motor unit의 동원순서에서 SO type fiber가 먼저 동원되어지고, 나중에 FG type fiber가

동원되는 순서를 가지게 되므로 antigravity m.(tonic)의 동원 후, phasic m.의 동원이 되어진다.

⇒ 올바른 movement pattern을 이룰 수 있다.

 

원시 소뇌

타래 결절엽

1. fastigial nucleus

구 소뇌

2. global nucleus

3. emboliform nucleus

신 소뇌

4. dentate nucleus

타래 결절엽

Vermis & fastigial nucleus

Task

balance 조절, 전엽반구 반사

Posture, locomotion & gain of reflex

자세조절

balance 조절

     ↓

movement ;

antigravity m.

→ phasic m. 변함.

Paravermis & interpositus nucleus

arm movement

hand, speaking, finger skill

Hemisphere & dentate nucleus

voluntary movement의 realienation


※ Vestibulo-ocular reflex ; 달리면서 사물이 그대로 보이는 reflex.

                           얼굴을 돌려도 사물이 눈에 그대로 보이도록 하는 reflex.


PLASTICITY

A)

Macromolecules       Macromolecules

Simple Equilibrium

B)

  

Anabolism              Catabolism

Dynamic Equilibrium

; 단백질 이화. - 같은 단백질 생성(동화)

                 (동일형질)

C)

  

Anabolism              Catabolism

Complex Dynamic Equilibrium

; 가소성에 가장 좋은 원칙

이화되는 단백질에 다른 형질의 단백질이 동화

→ 계속 반복되면 변화(plasticity)된다.

․ DNA(단백질정보 소유) → RNA (단백질 정보를 알려주는 기능)

유전형질(Geno type)  -  외부환경(Pheno type -획득형질)에 따라 변한다.

; Geno type은 불변하나 외부환경에 따라 변할 수 있다. ⇒ 인체는 동일한 구조이나 늘 변하고 있다.(진화)


○ Anabolism (동화)             -        Catabolism (이화)

   ; 단백질 생성                          ; 단백질 분해, 폐기 처리한다.

   ( A  >  C ; 성장 ,     A  <  C ; 노화 또는 퇴화 )

A) 동화와 이화가 같은 경우로 죽은 경우와 같다.

   ; 단백질은 사용연한이 있어 늘 생성-교체된다.

    (영양상태, 나이 등에 따라 다르겠지만 약 120일이 지나면 폐기되고 새로운 단백질이 생긴다.)

B) 단백질 이화 → 단백질 동화 (생성) (동일형질로 동화) ; 변화가 없다.

C) 단백질 이화 → 새로운 형질의 물질이 동화 (생성) ; 변화가 나타난다. ⇒ Plasticity 의 기본원칙.

   주어지는 상황에 따라 끊임없이 변화한다는 것은 인간의 ‘진화’를 말한다.

  우리가 치료를 해야 하는 것은 환자에게 더욱 쉬운 movement를 일으킬 수 있는 환경을 제공하는 것이 되

  어야 한다. 동화되는 단백질이 새로운 형질이면 변화하게 되며, 단백질은 약 120일 지나야 교체되므로 그 후에야 변화가 일어난다. 그러므로 3~4개월 이상 운동을 해야지 몸이 바뀌어지게 된다.

  예) 새로운 운동시, 3, 4개월이 지나면 조직이 변화된다. → 모세혈관의 변화, 근골격계의 변화등이 생긴다.

     → 더 쉽게 운동할 수 있게 된다. ; 즉, 동일한 운동을 할 수 있는 조직을 update시켜 더욱 쉽게 운동을

     하도록 한다.

       before   during    after

 

Sold       →    → 

어떤 stress를 주기전이나 후에도 변화가 없다.

Elastic     →    → 

어떤 stress를 줄 때는 변하지만, stress를 제거한 후에는 돌아온다.

ex.) connective tissue

Plastic     →    → 

어떤 stress를 주었을때 변하고, stress를 제거한 후에도 변한 형태가 유지된다.


○ Plasticity

- 신체는 외부환경변화에 따라 언제나 변할수 있는 능력이 있다. 그 중에서도 Nerve system도 분자수준에서

형태나 기능에 있어 외부환경에 따라 변할 수 있고 재형성할 수 있는데 이것을 ‘plasticity'라고 한다.

Neuro-plasticity


분자수준의 form information

; 모든 기능은 분자수준의 형태에 따라 이루어진다.

  그 형태는 기능을 반복함으로써 분자형태를 변화시킨다. 형태와 기능은 톱니바퀴처럼 맞물려 진행한다.

  ex.) elbow flexor의 경우 elbow flexion 후, 쉽게 extension 하는 것처럼 contraction type이 변화된다.

      ; Eccentric ↔ Concentric contraction.


▷ Plasticity의 유전자적 설명.

환 경

(Environment)

Geno  type

Gene

expression

; 부모로부터 물려받은 유전자 형태

 

Pheno type

; environmentally

determined gene expression

 

; 환경에 따라 표현하는 유전자 형태 

→ 외부환경에 따라 형태가 달라진다. 

→ 이것을 ‘gene expression'이라 한다. 

; 유전자 정보도 중요하지만 그 개체가 처한 환경에 따라 변할 수 있다는 것을 의미! (유전자적 plasticity)

▶▶▶ 잠시만 ‘Synaptic Integration'에 대해 짚어보고 넘어갑시다......


Spinal cord & brain의 neurons에서 excitatory synaptic actions을 조절하는

                                                           3 종류의 glutamate receptors.

A. Iontotropic glutamate receptor

A. ion channel의 입구를 직접 통과하는 ionotropic glutamate 수용   기의 두 형태. non-NMDA 수용기의 두 subtype은 glutamate        agonists kainate 또는 AMPA와 결합하고 Na+와 K+의 channel 침투   성을 조절한다.  NMDA(N-methyl-D-aspartate) 수용기는 Ca2+, Na+

와 K+의 channel 침투      성을 조절하고, 다른 방법   으로 이 channel의 기능을   조절하는 glycine, Zn2+,     phencyclidine(PCP or “an

-gel dust"), MK801(실     험시약)과 Mg2+,을 위한     site와 결합한다.

 

B. Metabotropic glutamate receptor

B. metabotropic glutamate 수용기의 2차 messenger 활동에 의해 ion channel을 간접적으로 통과한다. metabotropic glutamate의 확실한 형태의 glutamate는 phospholipase C(PLC) 효소의 활동을 자극하고 phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate(PIP2)를 얻을 수 있는 2차 messengers의 형성을 이끈다.

; inositol1,4,5-triphosphate(IP3) and diacylglycerol(DAG)

◎ AMPA ; Na+ 농도를 변화시키는 channel.

   NMDA ; Mg2+ 농도를 변화시키는 channel. (Mg2+ channel.이 열려야 Ca2+ ion이 유입된다.)

AMPA (Mg2+농도↑) ⇨ Ca2+ 이동 ⇨ NMDA (Mg2+channel.열림) ⇨ Ca2+유입. ⇨ Post-synapse 효소활성화

[ 효소 : post-synaptic level의 변화를 pre-synaptic level에 정보를 전달하는 기능 (retrograded signal)

        → pre-synapse는 post-synapse의 변화정보를 늘 알게 되어 Na2+ 농도와 Ca2+ 농도를 조절한다. ]

이런 변화의 특성은 cell에서 감지하여 유전적인 정보를 변화시킨다.

A. Pre-synaptic modulation

B. Post-synaptic modulation

C. Modulation in cell body

Ca2+

channel

K+

channel

 

 

 

 

 

 

K+ 

channel 

Post-synaptic potential

Control      + transmitter

Post-synaptic potential

Action potential

- 3 sites에서 2차 messenger가 포함된 modulatory synaptic actions이 발생. -

A. pre-synaptic terminals에서 synaptic action이 K+와 Ca2+의 pre-synaptic channels을 조절하는 2차 messenger를 작용시킬 수 있으며, 게다가 transmitter의 이완과 post-synaptic 전압의 크기를 조절한다.

B. post-synaptic 막에서 synaptic action은 modulating iontropic 수용기에 의해 빠른 post-synaptic 전압의 크기가 변경되는 2차 messengers를 활성화시킬 수 있다.

C. 2차 messenger는 cell soma에서 resting & voltage-gated channels의 기능과 게다가, 전기적 요소들의 다양한 변화, 역치, 시-공간적 불변성(constants)과 활동전압의 기간을 포함하여 영향을 미칠 수 있다.

Cell level 에서의 Plasticity.

1] Pre-synaptic level

  ; Sodium (Na+) 농도 ↑,   Ca2+ channel이 열린다.

   Ca2+ ion이 외부로부터 유입 (Na+의 농도에 따라 Ca2+ ion의 유입량이 달라진다.)

  ⇒ Ca2+ ↑ ; PKC (protein kinase C)의 위치를 변화시킴.

    - 이는 GAP43 의 인산화를 촉진시킨다.           - Calmodulin 분비가 이루어진다.

    - Neurotransmitter의 이동을 촉진시킨다.          - Vesicle에서 분비량 증가.

    - 접촉 synapse 면이 늘어난 vesicle을 다 수용하려면 변형이 되어야 한다.

     ; 지속적인 PKC 위치변화 증가 → GAP43 인산화 증가 → Calmodulin 분비증가 → 이러한 반복은

      synapse 접촉면을 더 넓게 변화시킨다. ( → Plasticity ) 

* GAP43 (Growth Associated Protein of 43kDa) ; 성장관련 단백질

- Nerve 자체의 성장을 이루는데 특징적으로 필요.(특히, embryo에서 central & peripheral neuron 모두)

Growth corn ; 최적의 axon elongation을 위한 임계(critical)가 되어진다고 여겨지는 단백질.

GAP43은 이온 농도의 변화에 따라 분비정도가 결정된다.

GAP43의 인산화는 Neurotrasmitter를 바깥으로 이동시켜주는 역할을 한다. ; 인산화 - calmodulin 생성 

( calmodulin은 neurotransmitter의 모니터 역할을 한다. )

LTP (Long-term potentiation)

- Hippocampus 와 neocortex의 짧은, 고주파(brief, high frequency)의 전기적 자극으로 synapse의 향상. 

  최근의 자료에서는 LTP의 유발(induction), 게다가 postsynaptic level의 Ca2+유입과 신진대사성 글루타민산

  염(metabotropic glutamate) 수용기의 활동과 확산성 세포간 전달자(diffusible intercellular messengers)의

  생성이 요구되는 것을 제안하였다.

LTPearly & late phase를 위한 모델

활동전압의 single train이 NMDA  수용기에 의한 early LTP를 이끌고, Ca2+이 post-synaptic cell안으로 유입되어 2차 mesengers로 자리를 잡는다. Ca2+유입의 반복적인 행렬은 또한 cAMP-dependent protein kinase (cAMP kinase)를 활성화시키는 adenylyl cyclase를 동원시켜 핵 (CREB protein을 인산화시키는 장소)쪽으로 이동되도록 이끈다. 다음에는 CREB가 목표지점에 활동하여 구조적인 변화를 이끄는 것으로 생각되어진다.

PKA 또는 CREB를 차단한 생쥐들의 돌연변이에서 LTP의 late phase가 감소 또는 소멸되어진다. 또한 adenylyl cyclase는 dopamin에 의해 조정될 수 있으며, 아마도 다른 것들이 조정되어 입력될 것이다.

BDNF = brain-derived

         neurotrophic factor ;

C/EBPβ = transcription factor ;

P = phosphate

R(AB) = dominant negative PKA ;   tPA = tissue plasminogen activator

LTD (Long-term depression; homosynaptic)

- Synaptic plasticity의 새로운 형태.

   NMDA (N-methyl-D-aspartate) 수용기를 통해 Ca2+의 유입이 요구되어지는 것으로 나타났다.

⇒ 최근의 연구에서 ‘LTD는 LTP과는 반대이다’라고 제안하였다.

  반대로, LTP와 LTD의 기전은 특정 인단백질(specific phosphoproteins)의 level에서 집중되어질 것이다.


A model for the induction of the early phase long-term potentiation.

; 이 모델에 의하면 NMDA 와 non-NMDA receptor-channel은 각각 dendritic spines가까이에 위치한다.

A. 정상상태에서, 저주파의 synaptic     transmission glutamate(Glu)는 pre-

synaptic 종판에서부터 방출되어질 것이다. 그리고 NMDA와 non-NMDA receptors 모두에 작용한다.

non-NMDA receptors은 여기서 AMPA의 형태(type)이다. Na+와 K+은 non-NMDA channels을 통해 흘러들어간다. 그러나, 막전위의 휴식상태에서(resting level) Mg2+의 방해로 인하여, NMDA channels을 통과하지는 않는다.

B. non-NMDA receptor-channel의 활동에 의해서 post-synaptic membrane이 탈분극 되어질 때, LTP를 유발시키는 고주파의 tetanus동안 발생하는 것처럼, 탈분극(depolarization)은 NMDA channel에서 Mg2+의 방해를 이완시킨다. 이는 Ca2+이 NMDA channel을 통하여 이동할 수 있도록 허용한다. dendritic spine에서 Ca2+이 올라오는 결과는 LTP유발과 함께 tyrosine kinase Fyn 과 칼슘-의존적인 kinases (Ca2+/calmodulin kinase 와 protein kinase C)를 유발한다.

Ca2+/calmodulin 활성효소(kinase)가 non-NMDA receptor-channels을 인산화시키고 glumate에 대한 민감성 증가되고 그것으로 또한 receptor channels을 활성화되거나 아니면 아무 일이 없게 된다. 이러한 변화는 LTP의 유지를 위한 post-synaptic 기여를 위해 증가된다.

게다가, 한번의 LTP 유발은, post-synaptic cell은 nitric oxide가 된다고 생각되어지는 것 중의 하나인, 한 set의 retrograde messengers을 이완시키는 것(방법에 대해선 아직 이해가 되지 않고 있다.)으로 생각되어지고, nitric oxide는 LTP에 기여하는 transmitter의 이완을 향상시키기 시작하는 pro-synaptic terminal내에서 protein kinases에 작용한다.


- Model for the induction of LTP and LTD. -

Afferent activity동안에, 칼슘이온이 NMDA 수용기들을 통해서 dendritic spines에 들어간다.

고주파 자극(HFS)동안, 칼슘이온이 고위레벨에 도달하고, 단백질 키나제(kinase)인산염(phosphatase)에 선택적으로 활동한다.

저주파 자극(LFS)동안, 낮은 칼슘이온레벨이 이루어지고 이는 단백질 인산염(phosphatase)에

선택적으로 활동한다. Kinase 와 phosphatase 둘 모두는 common synaptic phosphoprotein 과

synaptic strength를 조절하는 phosphorylation 상태에서 작용한다.

HFS

    ⇗

    ⇘

LFS

△|Ca2+|> 5μM(?) ⇨ Protein kinase

                           

 

Synaptic protein

'LTD'

Phosphoprotein

Synaptic protein-PO4

'LTD'

 

                           

△|Ca2+|≤ 5μM(?) ⇨ Protein phosphatase

HFS - High frequency stimulation , LFS - Low frequency stimulation.

■ LTP의 early & late phase는 한 CA3 cell과 한 CA1 cell간의 synaptic 전달에서 명백하다.

A.

B,

A. Experimental setup

하나의 CA3 cell이 CA1 cell에서 단일  synaptic 전압을 발생시키기 위해 선택적으로  자극되어질 수 있다. CA3 cell이 저주파로 반복적으로 자극되어질 때, 작은    synaptic 전압의 크기가 최소의 반응으로 나타나거나 실패되어진다.

B. Control

control cell에서는 실패가 많았다.; synapse에서 vesicle의 release 확률이 낮았다. 많은 반응이 나타난 폭의 분포는 2개의 Gaussian 곡선에 가깝다. 한 곡선의 중심이 0(실패)에 있고, 다른 곡선은 4pA(성공적 반응)에 중심이 있다. 그림에는 CA3 와 CA1 cell 각 하나씩 접하고 있는 synapse가 나타나있다. 이 연결은 all-or-none(성공 아니며 실패) 형식의 단일 소포체를 release시키는 single active zone을 갖는다.

C. Early LTP

LTP의 early phase는 release 되는 가능성이 현저히 증가한다. 그러나, 반응의 분포에서 2개의 Gaussian 곡선은 일치된다.

한 개의 release site가 단지 vesicle의 release까지 보이고, release의 높은 확률을 가지고 있다.

D. Late LTP

LTP의 late phase에서  cAMP analog (Sp-cAMPS)가 나타나게 된다. 2개의 Gaussian 곡선에 적합할 정도의 반응의 폭이 적당한 길이는 아니다. 그러나 대신에 새로운  pre-synaptic active zone 과 post-

synaptic 수용기들이 자라나서 3개 또는 4개의 Gaussian 곡선이 될 가능성이 요구되어진다. 이들 효과들은 단백질 합성의 inhibitor인 anisomycin에 의해 제한되어진다.

C.

D.

▷ 시간적 가중(Summation)

; 단위 시간당 주어지는 자극에 따라 action potential이 달라진다.

  즉, 주어지는 자극의 강도, 반복횟수에 따라 action potential이 달라진다. (치료시 중요하다.)

  강하고, 잦은 반복은 기억을 하는 내용의 양과 기간이 더욱 길어진다.

; 시각정보, somatic sensory 정보, movement 정보는 소뇌에 저장된다. 이때 강하고 반복적인 자극은 더욱   오래 기억된다.


2] Post-synaptic level

; 시-공간적 가중은 제한된 post-synaptic 면적에 비해 vesicle에서의 분비가 많아지게 되고, 이를 극복하기

위해 면적의 크기가 넓어지게 된다. (synapse 면이 넓어짐 - 아래 그림 참고).

  치료는 최소한 post-synaptic level의 변화가 나타날 때까지 이루어져야 한다. (Pre-synaptic level에서는    Memory 면에서의 휘발성한계를 극복해야만 한다.)


 

Synaptic development or pre-activation state.  

 

Small synapses of various curvature. 

 

 

Changes in curvature. 

 

Shift toward concave configuration in directly stimulated region and convex curvatures in the presence of indirect stimulation. 

 

 

Enlargement of synaptic size. 

 

Maintenance of synaptic shape with repeated activation. 

 

 

 

Formation of perforated synapses in directly stimulated regions. 

 

 

 

Formation of partitioned perforated synapses and new small concave synapses in directly stimulated regions. 

 

Homeostatic maintenance of synaptic number 

- 직접(directly) 또는 간접적(indirectly)으로 자극되어진 synapses에서의 반복적인 활동에 의한 구조적

                                                                               변화들의 요약설명. -


○ Mechanism of plasticity at synapse level

․ Short - term ; pre-synaptic level의 변화. telephone memory (휘발성 memory)

․ Long - term ; post-synaptic level의 변화. craning memory (gene engineering 변화)

( Pre-synaptic level의 변화 ⇨ Post-synaptic level의 변화 ⇨ 변화의 특성을 cell에서 감지하여 유전적인

정보를 변화시키게 된다. ) - single event라도 감정이 개입되면 memory가 길어진다.


▷ GABAa 와 GABAb (inhibitory receptor.)

; 100개의 정보가 주어지면 8개의 가지에서 12~13개 정도의 정보를 나눠 갖는데, inhibition branch가 있다면

그 양을 조절하여 어떤 특정부분에 더 많은 정보를 보내게 한다. 그러므로 그 정보는 더욱 뚜렷해진다.

․ GABAa receptor ; Cl- channel gate(ionotropic receptor) → 바륨; 몸 전체를 down 시킴.

․ GABAb receptor ; 주로 K+ channel을 활성화시키는 second-messenger cascade를 활성화시킴.

                   → (바크로팬; antigravity m.의 tone ↓)

  특징적으로 단위시간당 유입량 조절.

그림 central neuron innervation.

SUMMARY (Plasticity)

1. 구조적 측면 (Structure view - anatomically)

  - Outgrowth of dendrite tree

  - Collateral Sprouting

  - New synaptic contacts

2. 기능적 측면 (Functional view - physiologically)

  - Changes in synaptic efficiency

⇒ 근래에는 plasticity를 생리학적 변화에만 치중하여 보는 경향이 있다. 구조적, 기능적으로 다른 이유는 Cortex의 발달 때문이다. Stroke, SCI등의 질환에 있어서 low tone의 기간은 동물보다 길다.(고양이;1~2일)

기존의 실험상의 결과는 작은 동물을 대상으로 하던 경우였기에 그 결과를 인체에 그대로 적용해서는 곤란하다. ; Cortical Dominance (대뇌피질 우세)

- 고양이의 척수절단 후, treadmill에서 걷게 하면 걸을 수 있다. 하지만, 인체의 경우에는 걷는 모양을 보이기는 하나 stepping 수준이다. 이는 대뇌피질이 인체에 있어서만큼은 우세하다는 증거인데 spinal cord에서 유입되는 정보와 cortex에서 인지하는 정보의 차이가 생겨서 cortex의 개입에 의한 movement pattern이 발생하지 않는다는 것이다.

SPASTICITY

- 외부에서 들어오는 afferent, efferent 정보를 거르지 못하므로 (inhibition system 역할이 이루어지지 않음)

Spasticity가 생겨진다. 즉, 외부환경에 hypertonicity가 되어지는 것.

Stroke 환자의 경우 inhibition system의 기능이 작용할 수 있다.

; Sensory afferent / efferent 유입 - Problem solving을 하려고 한다.

  ⇒ cortex에서 problem solving을 하려고 하지만 그 정보를 뚜렷이 알지 못하므로 solving이 어려워진다.

  ⇒ 그래서 SCI 환자의 spasticity가 Stroke 환자에서 보다 심하게 나타난다.


․ 수초화 형성(myelination) ; 아이의 경우 walking을 하면 수초화가 이루어진 것이며, Babinski sign이 나타나

                          면 수초화가 진행 중이다.

* 치료는 synaptic level의 효율을 증가시킬 수 있어야 한다.

                     Dorsal root                                      Neuromuscular

                     ganglion                                              junction

         Receptor               Pre-synaptic         Post-synaptic         

                               elements            elements                  Skeletar

                                                                            muscle fiber


○ Receptor

; 역치의 변화 - 동일한 자극에는 언제나 높아진다. (증가된다.)

  새로운 자극에는 언제나 낮은 상태이고 잘 유지된다. receptor는 변화된 정보를 잘 감지한다.

  환자의 경우, receptor의 역치가 지나치게 높아진다.

⇒ 치료시 compression 이 더 많아야 하고 치료부위는 제한적이어야 한다.

    치료범위가 선택적, 구체화(specific) 되어야 한다.


○ Dorsal Root ganglion

; receptor이 자극을 inhibition한다. - inhibition system.

  receptor에서 주어지는 정보가 적으면 기능이 떨어지게 되고(inhibition 역할이 감소), 변화가 힘들어진다.

⇒ 환자에게 있어서는 결국 일방적인 sensory 유입이 발생된다.


○ Neuromuscular junction

; 유입되는 자극정보에 따라 주위의 Slow fiber(SO), Fast fiber(FG)의 변화가 생길 수 있다. SO가 더 많이 발달 될 수도 있고, FG가 더욱 발달될 수도 있다.

ex.) Upper limb flexion spasticity 환자들

   - elbow flexor가 늘 일하므로 나중에는 FG의 성분보다 SO의 성분이 더욱 증가되어 flexor의 특성이 SO

    type으로 변형될 수 있다.


․ 두 부위에 기능함으로 한쪽에서 손상되더라도 다른 쪽에서 일할 수 있다.

․ Synatic에서 손상받은 부위에 싹이 나고 손상되지 않은 synapse에서 회로가 더욱 강해진다.

․ 새로운 synapse의 형성


치료는 새로운 synapse를 만드는 것이라기보다는 기존의 남아있는 synapse를 더욱 강화시켜줘야 한다.  생리학적 기능을 더 효율적으로 해 주어야 한다.


․ Potential Biomechanical in Muscle

  ; length - tension의 상관관계 (mid range에서 tension이 증가 - cross bridge가 가장 많다.)

⇒ Stroke 환자의 경우

  tension을 만들 수 있는 수축력이 변화되었고, 적절하게 tension을 발휘할 수 있는 해부학적 기능을 갖지 못한다. 치료는 tension을 발휘할 수 있는 해부학적 기능의 제반을 만들어 주어야 한다.

․ Z-Z line 간의 길이 변화 ; tightness contracture

  motor unit type의 변화  ; Type → type으로 변화.

․ Cross bridge시 myosin head가 잘 미끄러져야 한다.

  근육섬유내 GAG 점성이 높아져 끈끈해져서 잘 움직이지 않는다.

․ Muscle fiber가 갖고 있는 조직에, 특히 근절의 수가 감소.

  ; lenghening 된 상태에서 고정되어버리면 근절의 수가 증가.

  ; shortening 된 상태에서 고정되어버리면 근절의 수가 감소.

  ⇒ Spasticity 때의 변화.

   ex.) elbow flexion 유지하는 환자의 경우

    - 근절의 수 감소, 치료시 stretching은 의미가 없다.

      근절간격만 늘어나게 되므로 의미는 없게되며, 오히려 근절간격이 멀어져 근수축만 힘들어진다.

․ Connective tissue의 점탄성도가 증가 → muscle 뿐 아니라 다른 조직도...

․ 근육의 perfusion(섬유들이 잘 움직여질 수 있는 능력)이 변한다. ; 움직임이 더욱 어려워진다.


○ Inhibition Mobilization

  ; 수의적으로 조절할 수 없는 환자의 m. fiber, 모든 tissue의 길이를 늘려주는 것.

  ( Specific ; 특정부위의 m. fiber 길이를 늘려준다. )

① 신체의 alignment를 재정렬.

   ; 근긴장도와 움직임을 효율적으로 해 주는 것이 normal alignment 의 효과이므로, 환자의 경우에는

   alignment가 변화되어 있다.

② 변화된 근 조직에서 circumduction이 감소 → 증진

③ 그러므로 axo-plasmic 흐름이 감소된다. → 증진

④ 그러므로 fibro-tissue가 증가된다. → 감소 ; 근섬유가 섬유화된다.

⇒ ①을 통해 ②를 증가, ②를 통해 ③을 증가, ③을 통해 ④를 감소시킨다. ; 치료의 목표.


○ 치료방법 ( Method of therapy )

1. 문제부위에 치료사가 직접 manual (짧아진 muscle을 직접 contact.)

2. rotation이 동반된 stretch를 실시.

  connective tissue는 m. fiber, m. bundle 모두 각각 감싸고 있다.

 

; 탄력소분자(elastin molecule)가 서로 공유결합하여 광범위한 교차연결 그물(cross-linked network)을 형성한다. 그물에 있는 각 탄력소 분자가 용수철처럼 임의로 늘었다 줄었다 하므로 전체 그물은 고무밴드처럼 늘어났다 다시 원래대로 돌아온다. 

; longitudinal 방향으로 당기면 한쪽으로만 늘어나고 twist를 병행해서 당기면 link부위를 포함하여 대부분의 fiber들이 stretch되어진다. 

※ Stretch 때, Rotation을 동반해야만 한다.!!! ( - 환자의 반응을 관찰하면서...)

3. desensitization (감각둔화)

  - 짧아진 근육들은 hypersensitivity로 인해, stretch를 실시할 때 감각이 과도한지 둔하지를 관찰해야한다.

4. 환자의 수의적인 협조 필요

5. Stretch 후, functional task가 주어져야 한다.

    Functional task를 통해서 training을 해야 carryover가 되어질 수 있다.

   ex.) Elbow flexion spasticity 환자의 경우...

     → elbow stretch 후, 물건을 잡는다든지 하여 reaching movement가 발생하도록 한다.

Muscle spindle

nerve membrane에서 stretch-sensitive ion channels 이 protein spectrin에 의해 cytoskele-

ton으로 연결되어지며 이 cytoskeleton의 stretch가 membrane의 기계적 변형을 일으켜 이들 양이온의 선택적 채널(cation-selection channels)을 열게 한다.

Na+ 유입과 아마 Ca2+가 nerve ending을 탈분극(depolarization)시키고 receptor potential을 유발시킨다.

Muscle spindles 과 Innervated N. fiber.

작은 피막형 감각수용기(encapsulated sensory receptor)이다.

근육의 fleshy part에 위치하며 방추형(fusiform 또는 spindle-like)이다.

․ 기능 - 근육의 길이변화 감지

        신체분절의 위치감각(position sense)를 위해 CNS에 의해 사용되어

        질 수도 있다.

․ 3 주요 구성성분

ⅰ. Intrafusal m. fiber ; central region이 non-contractile.

ⅱ. Sensory ending (large-diameter myelinated)

  ; intrafusal fiber의 central region에 origin

ⅲ.

․ 

․ ․ ․

GTO는 muscle fiber와 tendon사이의 접합부에 위치한 감각수용기이다.

; 이들은 골격근 섬유들 그룹내에 배열이 연결되어져있으며, 0.1mm의 직경과 1mm의 길이정도로 capsule로 쌓여진 가느다란 구조들이다. GTO는 capsule에 들어간 후 myelin이 제거된 단일 axon(groupb)에 의해 개별적으로 지배되어지고, 많은 섬세한 말단부분내에서 분지들(branches)은 땋     아진 모양의 collagen 다발 간에 각각 뒤얽혀있다.

Tendon organ의 stretching은 collagen fiber를 곧게 하고, 그럼으로 인해 nerve endings을 압박하고 활성화하게(fire) 되는 원인이 된다. collagen fiber bundles사이에 자유신경종말(free n. ending)이 꼬여있기 때문에, tendon organ들이 매우 적은 범위에서의 신장(stretches)이라 하더라도 신경종말(nerve endings)을 변형시킬 수 있다.

Muscle spindles이 근육의 길이(length)변화에 대한 가장 민감한 수용기들임에 반해 GTO는 근육의 긴장(tension)변화에 대해 가장 민감한 수용기들이다. 특히 tenon organ을 활성화시키는 강력한 자극은 수용기를 포함한 collagen fiber bundle에 연결된 근섬유들의 수축이다.

따라서 tendon organ들은 정상 movement동안에 즉각 반응하게 된다. 인체에서 수의적인 손가락 movements와 고양이의 정상 보행(walking)에서 단일b axon으로부터의 기록이 증명되어져왔었다. 보다 제한적인 상황에서의 연구들은 근육내의 tendon organ 집단의 활동 레벨은 수축된 근육에서의 전체 force의 fairly good으로 측정된 것으로 보여주고 있다. 활성화 주파수(frequency)와 힘(force)사이의 이런 close agreement는 consistent이다. tendon organ이 수축된 근육에서의 힘을 지속적으로 측정하는 관점과 일치한다.

그림 36-6A GTO가 stretch되어질 때(일반적으로 근 수축으로 인해), 구심성 axon은 collagen fiber들에 의해 압박되어지고 이들의 활성화 정도(rate of firing)이 증가된다.


출처 : 음악을 좋아하는 사람들^^
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