공부방

정병국 2012. 10. 9. 14:15
 

그림] Axon내에서의 Kinesin.

  ; 100nm

  ; microtubules와 접하는

        globular ends.

   - Microtubules을 따라 Kinesin이

     organelle을 움직이는 model


sensory / perceptual systems

․ Sensory input

  - spinal cord level에서의 reflex movement를 구성한다.

  - ‘CPG'에서 locomotor output과 같은 vital role을 가진다.

․ Sensory 정보들은 nervous system의 고위중추에서의 command로 나타나는 movement를 변경할 수 있다

  ⇒ ‘final common pathway'라 불리는 이유가 된다.

     그러나, sensory 정보들의 다른 역할은 ascending pathway를 통해 이루어진다. 이는 보다 복잡한 경로

     를 통한 movement의 조절에 기여한다.


Somatosensory System

Peripheral Receptors

Muscle spindle

; 일반적으로 근수축이 이루어지는 부분인 Extrafusal fiber와 달리 Intrafusal fiber로 불리는 부분으로,

  적도부분에 가로무늬가 없으며 대신 많은 수의 핵이 존재한다.

그림 2-1] Muscle spindle.

그림 2-2] Muscle spindle - sensory ending.

- 인체에서는 extraocular, hand & neck m.에 가장 많이 밀집되어있다.

   ⇒ 물건을 잡기 위해 손을 뻗는 동작(reach) 또는 환경에 대한 움직임 등의 eye-head coordination에서

     neck m.이 사용되므로...


▷ 작은 피막형 감각수용기  (encapsulated sensory receptor)

Nuclear bag fiber (적도부위에 많은 핵이 모여서 팽대된 섬유; slow twitch contraction 제공) &

  Nuclear chain fiber (핵이 세포 중심부에 세로로 늘어선 섬유; fast twitch contraction 제공) 로 나뉜다.

․ Nerve membrane의 stretch.

  - sensitive ion channels이 spectrin에 의해 cytoskeleton으로 연결되어있으며  cytoskeleton이

  stretch되는 membrane의 기계적 변형으로 이들 양이온의 선택적 채널(cation-selection channels)을 열게

  한다.

․ Na+ 유입과 아마도 Ca2+가 nerve ending을 탈분극(depolarization)시키고 수용기 전압을 유발시킬 것이다.

M. spindle의 type

Sensory

innervation

(중심부에 위치)

Motor

innervation

(양극단에 위치)

※ Gamma(r) motor n.은 추외근 섬유 

(extrafusal fiber)를 지배하는 직경이 큰  

Alpha(α) motor와 구별되어지며, 기능   적인 면에서도 r-motor는 근수축의 힘 

(force)에는 기여하지 못하며, intra-fus 

-al fiber의 극단부(polar regions)를 단   축시킨다. 

Nuclear bag fiber

- Dynamic

   Static

Nuclear chain fiber

a, Ⅱ  

a, Ⅱ  

Dynamic-r. motor n. 

Static-r.   motor n. 

Static-r.   motor n. 

Ⅰa

Low threshold로 인하여 길이변화에 민감하며, stretch의 비율(dynamic response)과

                   stretch의 마지막부분에서 muscle의 length(static response)가 code화 되어있다.

Slight tendon taps, sinusoidal stretches & muscle tendon의 vibration에 잘 반응한다.

Chain fiber의 stiffer 부위에 위치.

Ⅰa보다 threshold가 더 높으며, muscle length에 대해서만 code화 되어있다.

Static responses는 muscle length와 직선적으로 관련되어지며, dynamic response는 없다.

기능

․ 근육의 길이변화를 감지하여(Ⅰa) 정보를 척수로 전달한다.

   → 척수에서 여러 종류의 반사작용을 활성화시켜 자세를 유지하고 보행과 같은 운동에 관계하는 근육들의

     활성화를 조절한다. (Dynamic-r).

․ Dynamic sensitivity는 primary ending의 간결하고, 빠르며 작은 근육의 신장 (brief, rapid, small muscle

   stretches)을 제공하게 된다.

  ex.) Passive stretch시.

      - bag fiber의 적도부위(elastic)는 쉽게 stretch되며, chain fiber는 stiff하다.

․ 신체분절의 위치감각(position sense)를 위해 CNS에 의해 사용 되어질 수도 있다.

▷ Motor control에서의 muscle spindle의 정보.

- hierarchy상에서 많은 levels에 정보를 제공.

- lowest level에서는 reflex activation에 참여.

- Parallel 상에서 brain의 다른 부위들, 다른 pathways에 carry over.


▷ Stretch Reflex Loop.

․ Muscle stretch → Ⅰa exciting → (monosynaptic connect) → motor neuron exciting

           → muscle activate with synergist (Ⅰa inhibitory inter-neuron excite; reciprocal innervation)

Ⅱ excite - disynatically

α-r coactivation

; extrafusal fiber contraction ⇒ muscle spindle의 polar region의 slack은 없다.


GTO (Golgi-Tendon Organ)

; GTO는 Muscle fiber와 tendon사이의 junction (myotendinous 또는 myoaponeurotic junction)에

  위치하고 있는 sensory receptor이다.

; 추외근섬유 (extrafusal fiber)와 같은 방향으로 늘어서 있으며 근육의 과도한 신장시 반사에

의해 근육을 이완시켜 손상을 방지한다.

그림 ] Golgi-Tendon Organ (GTO)

GTO는 대략 1mm의 길이에 0.1mm직경의 가늘고, 피막형태(encapsulated)의 구조물이다. GTO는 capsule에 들어간 후, myelin이 제거된 단일 axon(groupⅠb)에 의해 개별적으로 지배되어지고, 많은 섬세한 말단부분내에서 분지들(branches)은 땋아진 모양의 collagen 다발사이에 각각 뒤얽혀있다. GTO가 stretch되어질 때(일반적으로 근 수축으로 인해), 구심성 axon (Ⅰb)은 collagen fiber들에 의해 압박되어지고 이들의 활성화  정도(rate of firing)가 증가된다.

Tendon organ의 stretching은 collagen fiber를 곧게 하고, 그럼으로 인해 nerve endings을 압박하고 활성화하게(fire) 되는 원인이 된다. Collagen fiber bundles사이에 자유신경종말(free n. ending)이 꼬여있기 때문에, tendon organ들이 매우 적은 범위에서의 신장(stretch-

es)이라 하더라도 신경종말(nerve endings)을 변형시킬 수 있다.

․ Muscle spindles이 근육의 길이(length)변화에 대한 가장 민감한 수용기들임에 반해 GTO는 근육의 긴장(tension)변화에 대해 가장 민감한 수용기들이다. 특히 tenon organ을 활성화시키는 강력한 자극은 수용기를 포함한 collagen fiber bundle에 연결된 근섬유들의 수축이다. 따라서 tendon organ들은 정상 movement동안에 즉각 반응하게 된다.

․ 인체에서 수의적인 손가락 movements 와 고양이의 정상 보행(walking)에서 단일Ⅰb axon으로부터의 기록이 실험을 통해 증명되어져왔었다.

GTO를 활성화시키기 위해 요구되어지는 힘(force)은 현저히 적어서 단일 근섬유(single in-series m. fiber)의 수축에 대해서도 반응이 나타난다. 반대로, 근육이 수동적으로 늘어날 때(passive extension)에는 활성화되기 어려운데, 이는 extra-fusal fiber m.에 직접 연결된 GTO보다 fascial sheath에 신장력(stretch)이 가해져서 passive tension이 발생되어지는 것이다.


▷ GTO reflex. ; inhibitory disynaptic reflex (inhibition own muscle & antagonist exciting)

․ old 학설 - 과도한 tension에 대한 muscle injury 방지.

․ current - 항상 tension을 monitoring

․ 최근의 새로운 학설 - Fatigue ⇒ Muscle tension ⇓. ⇒ GTO output ⇓.(inhibitory effect ⇓)

ex.) Stance phase에서 extensor GTO activation ⇒ unload까지 flexor inhibit, extensor excite.


Joint Receptors

1. Ruffini type등.

; Joint receptor information

- sensory process의 hierarchy의 다양한 level에서 이용되어진다.

2. Paciniform endings

3. Ligament receptors

4. Free nerve endings등 다양한 형태가 존재.

․ Range fractionation

- 개별 joint receptors은 제한된 범위에서만 반응

  다양한 receptor들이 overlapping range에서 활

  성화되어진다.


Cutaneous Receptors

a) Mechano receptors        b) Thermo receptors           c) Nociceptors

․ Reflex - receptor들의 자극에 의해 stereotype으로 나타남.

           고위중추에 의해 modulate 되어진다. (task와 context에 의존)


Role of Somatosensation at the Spinal Cord Level

▷ Cutaneous, Muscles, joint receptor로부터 정보를 받음

   → spinal cord에서 circuit output을 통해 modifies.

▷ Grillner의 실험

  ․ Cat spinal cord의 dorsal root cut.(sensory feedback ×.)

   - spinal cord 자극시 locomotor patterns을 위한 CPG가 활성화되어짐.

  ․ 자극의 반복비율에 따라 walk → trot → gallop 로 발전.

∴ Locomotion과 같은 complex movement는 말초로부터의 input 또는 supraspinal level의 영향없이도

  나타날 수 있다.

( ⇒ complex movement시의 sensory information의 role

     ; context에 따라 same cutaneous input은 functional way로 modulate 되어진다. )


Ascending Pathways

; Trunk 와 limbs부터의 정보는 sensory cortex(아래 두 경로를 통해...)와 cerebellum으로 전달된다.

Dorsal Column-Medial Lemniscal System (그림3-6 참고)

  ․ Dorsal column neuron.

   - muscle, tendon & joint sensibility를 somatosensory cortex & 다른 고위중추로 전달.

  ․ Touch & Pressure receptor로부터의 정보전달. (연수에서 교차...)

Anterolateral System (그림3-7 참고)

  ․ Spinothalamic, spinoreticular & spinomesencephalic t.을 포함.

  ․ Temperature & nociception (pain등)을 전달. ; spinal cord에서 교차하여 상행


Thalamus

․ 'Major procession center of the brain' ; 모든 sensory system으로부터의 정보들이 지나간다.

․ Thalamus의 lesion - sensory & motor의 심각한 장애를 초래  ex.) parkinson's disease.

Somatosensory Cortex

1. Primary somatosensory cortex (SⅠ) ; Brodman's 1, 2, 3a & 3b

  ⇒ 반대측의 kinesthetic & touch information (특정영역별 분포는 3-8b 참고)

    ex.) Hand, mouth, throat - movementfm 위해 detail한 정보가 필요 (광범위하게 차지)


2. Secondary somatosensory cortex (SⅡ)․

․ Contrast sensitivity

  - touch를 통해 물체들간의 보다 쉬운 판별, 구별을 하기위해 contrast sensitivity 증가 필요.

    ; somatosensory n.의 receptive 영역에 excitatory center와 inhibitory c.를 통해 조절.

․ 인간 - 손에 있는 tactile receptor의 활동에 의해 충분한 sensitive somatosensory system을 가짐.

* Somatosensory cortex에 있는 neuron의 receptive field는 크기가 고정되어있지 않다.

- Injury & Experience 모두 변화를 시키는 요인이 된다.


Association Cortices

․ Perception → Action의 전달의 Movement process에 있어서 많은 association cortices가 있다.

․ Cognition & perceptual percessing 에서의 interplay.

Visual System

Visual proprioception

- vision을 통해 environment 뿐만 아니라 자신의 body에 대한 정보를 제공받는다.

Peripheral Visual System 

Photoreceptors 

; Light → Cornea → Lens 또는  

                    Retina(eye의 후미)  

; Photoreceptor에 도착하기 전에 light가  

모든 layer를 지나가야만 한다. 

․ Photoreceptor - retina에 위치한다. 

▷ Type

1. Rods

- Cones가 활성화되지 않는

   야간에 vision 확보를 위해

   반응을 하게된다.

2. Cones 

- 정상적인 daylight에서  

  functional & color vision의 

  확보를 위해 반응한다. 

▷ Blind spot

- retina 중에서 photoreceptor가 존재하지 않는 부위.

․ Normal vision을 위해선 Cone이 더욱 중요.

; Cone의 loss - 완전 맹인 (법적으로 말하는...)  Rod의 loss - 야간에만 잘 안보임.

․ Visual system에서는 object identification & motion sense의 성취

▶ Vertical Cells

․ Retina

- rods, cones와 더불어 Bipolar cell &

  Ganglion cell을 포함한다.

   ↳ lat. geniculate n. & sup. colliculus에

     의해 CNS로 정보를 보냄.

▶ Horizontal Cells (=amacrine cell)

; retina내에서 정보의 흐름을 조정

․ receptors와 bipolar cells사이의 상호작용을

  mediate

․ bipolar cell 과 ganglion cell 간의 상호작용을

  mediate

▷ Bipolar cell pathway

1. Direct pathway (Cone 또는 rod)

  ; Bipolar cell-ganglion cell과 direct connection

2. Lat. pathway

  ; cone의 activity가 horizontal cell 또는 amacrine cell을 거쳐서 ganglion cell의 외측으로 전달.

․ cone 과 rods는 bipolar cell에 receptive fields의 on-center 또는 off-center와 함께 연결됨.

                        ⇒ retina에 빛이 비추어질때, cell이 민감하게 반응하는 특정부위

                           cell membrane의 ⇑ 또는 ⇓, excitatory 또는 inhibition 가능

                           center 부위는 small, peripheral receptive 부위는 large.

※ On-Center & Off-Center.

On-center

; inhibitory surrounding area와 함께 excitatory central porti-

on of receptive field를 가지는 cell

- 어두운 상태에서 아주 적은 action potential 제공.

- RF에 빛이 비추어질때 활성화 되어진다.

- Periphery에 비추어질 경우 center를 자극하는 효과가 inhib-

   ition된다.

Off-center

; excitatory surrounding 와 inhibitory center가 반대인 경우

  RF의 중심에 빛이 적용될 경우 ganglion cell inhibition된다.

  light off 이후에 가장 빠른 비율로 firing 된다.

  RF의 periphery에 적용된다하더라도 activated 된다.

On-Center

Off-Center

▷ Central surround inhibition

- 물체들 간의 차이를 두드러지게 하는데 있어 중요하며, edges 발견을 쉽게 하도록 한다.

   ⇒ walking에서 계단을 내려갈 때, step의 edge를 보기위해 중요하다.

      grasping시, 물체의 형태를 exact하게 발견하는데 중요.


Central Visual Pathways

Lateral Geniculate Nucleus (LGN)

․ 6개의 layers로 구성. (1 & 2 layer - 흑백의 signal, 3~6 layer - color signal 과 관계)

▷ Magnocellular(large cell)

  ․ Balance control과 같은 motor function에서 더욱 중요.

  ․ 움직이는 물체를 reaching하거나 body sway에 대한 정보를 visual field가 제공.

▷ Parvocellular(small cell)

  ․ color vision과 섬세한 structural analysis에 관여.

  ․ 물체를 reaching하는 마지막 단계에서 보다 중요하며, 정확한 grasp을 위해 필요하다.


Superior Colliculus

․ Midbrain의 후방에 있는 thalamus에 위치.

▷ Output

  a) brainstem ; control eye movement

  b) tectospinal t. ; head & neck reflex control을 중계

  c) tectopontine t. ; cerebellum으로 전달 (eye-head control processing)

  ․ 최근의 연구에서는 Head, trunk & arm movement 또한 control하는 것으로 밝혀졌다.

Pretectal Region (sup. colliculus의 ant. region)

․ Ganglion cell이 termination.

Pupillary eye reflexes를 포함하는 중요한 visual reflex center.

   ↳ retina에 빛이 비칠 때, pupil constrict 반응.

■ Visual field

Lt. half

; Lt. retina의 nasal half

Rt. retina의 temporal half

Rt. half

; Lt.와 반대.

■ Optic nerve

․ Optic chiasm을 지난다.

․ Nasal side는 교차된다.

Primary Visual Cortex

․ Occipital lobe(Brodman's 17area)에 위치.

▷ Input

․ 양쪽 눈으로부터 striate cortex를 지나서....

▷ Output

․ Brodman's 18area, sup. colliculus로 전달.

․ LGN으로 다시 돌아간다. - feedback control.

Higher-Order Visual Cortex

․ Central visual processing pathway

  - Primary visual cortex (occipital lobe) + Higher order visual cortex (temporal & parietal cortex)

․ 모든 행동에 있어 필수적인 spatial orientation의 기초가 되는 somatosensory 와 visual 정보를 통합.

▷ Hierarchy pathways (Hubel 1988)

․ visual system내에서 각 level이 visual abstraction이 hierarchy increasing된다.

▷ Parallel pathways (Ungerleider & Brody 1977)

․ 2 systems. (retinal ganglion cells의 subdivision)

  a) Magnocellular layers

   - Movement & coarse detail or 'where' processing

  b) Parvocellular layers

   - Fine detail & color or 'what' processing

MT(medial temporal) 또는 MST(med. sup. temporal) region의 손상

- Perceptual deficit 와 movement agnosia 발생

Brodman's 18 & 37area의 손상.

- color vision만 상실. (achromatopsia)

□ How do we sense motion?

․ MT - 물체의 movement direction과 velocity와 관련하여 활성화.

․ MST - MT에서의 정보를 받아서 visual perception, eye movement & 공간에서의 body movement를

          가이드...

        - posture & balance control을 하는 optic flow processing...

․ Dorsal stream area에 있는 대부분의 neurons

; sensory-related & movement-related activity를 보임.

․ Optic ataxia (parietal areas의 lesion으로 인한...)

; 올바른 방향으로의 'reaching' 뿐만 아니라 물체에 대해 reaching을 하려고 할 때, 손가락의 positioning

  또는 손의 orientation 조정(adjusting)에 문제를 가진다.

․ Parietal lobe의 손상 (Goodale 와 동료들...)

; grasping movement동안 손과 손가락을 조절하여 물체의 위치와 크기, 모양에 대한 정보를 이용하는 능력

이 손상당할 수 있다고 함.


Vestibular System

; [ 공간에서 Head의 위치 (position) ] & [ Head movement의 갑작스런 방향변화 ] 의 정보형태에 민감.

▷ Vestibular sensation에 대한 의식적인 인식이 없음에도 불구하고, vestibular input은 중요하다.

  ⇒ ․ 수많은 motor response의 coordination.

     ․ Eyes의 stabilize에 도움.

     ․ Standing & walking시의 postural stability 유지에 도움.

▷ Vestibular system의 abnormality

  ․ Dizziness 또는 unsteadiness와 같은 sensation 나타남.(Balance 유지와 eyes focusing에 문제.)

▷ Vestibular system의 2 parts.

  1. Peripheral component ; sensory receptors & 8 Cranial Nerve

  2. Central component ; 4 vestibular nuclei와 ascending & descending t.


Peripheral Receptors

; 내이(inner ear)에서 membranous labyrinth의 부분이다.

그림 ]

그림 ]

Ant.semicircular 

Post. 

Horizontal. 

(or Lat.) 

Ant. 

Horizontal. 

Post. 

▷ Membranous labyrinth

․ 측두골(temporal bone)안의 tubes와 sacs의 continuous series로 구성된다.

․ ‘endolymph'라고 불리는 fluid로 가득차있고 ‘perilymph'라고 불리는 fluid에 의해 둘러싸여있다.

     ↳ 물보다는 ‘density’가 아주 크다.


▷ Cochlea (labyrinth의 다른 부분.)

․ Hearing에 관계.

▷ Vestibular에 존재하는 5 receptors

- 3개의 semicircular canals (Ant. & Post. Horizontal or Lat.)

- utricle                                     - saccule


Semicircular Canals

; Ant., Post. & Horizontal (또는 Lat.) semicircular 로 나뉜다.(90도 각도로 형성)

▷ 기능.

  - angular accelerometers

Ampulla

  ; semicircular canals의 sensory endings.

   개별 ampulla는 ampullary crest (vestibular hair cells을 포함.)를 가진다.

Hair cells

  ; vestibular receptors

    8th. nerve의 한부분인 bipolar sensory neurons(very sensitive)에 의해 innervated된다.

    Cell body - vestibular ganglion

  ; hair cell bend - nerve firing.(threshold - 약 0.5°/sec2)

  ( 개별 hair cell은 한 개의 kinocilium(가장 큰 tuft)과 40~70 stereocilia를 갖는다.)

․ Head rot. → cupula & hair cell bend (movement의 반대방향) → head motion stop

                       → head가 움직였던 반대방향으로 cupula & hair cell이 편향(deflect) 되어진다.

․ Kinocilium

  - Lat. canal ; utricle 쪽에 위치.

  - Sup. & Inf. canal ; Lat.과 반대쪽에 위치.

  ⇒ stereocilia가 kinocilium으로 구부러질 때, discharge rate가 ⇑. (반대는 ⇓.)

  ( rest 시, hair cells은 100Hz에서 fire한다.

    - 그러므로 head motion의 없이도 tonic resting discharge에 의해 나타날 수도 있다. )

∴ Caloric test - 외이도의 온도자극에 의해 중이에 가까운 lat. canal 내부의 부분적 온도차로 인한

                  대류발생으로 hair cell이 흥분하는 경우도 있다.

Utricle and Saccule

; 중력과 관계된 body position & straight line에서 head movement의 정보를 제공.

▷ Otolith organ

  ; Utricle과 saccule의 막성미로안에 있는 sensory receptor인 'macule'가 존재.

   saccule내에 있는 것을 macula sacculi라 하며, utricle내에 있는 것을 macula utricli라 하는데 이 곳에

   있는 receptor cell로서의 hair cell이 있으며 이 hair의 상부에 otolith가 놓여있다.

▷ Saccule

  ; macula sacuculi는 vertical plane에 놓여있으므로, vertical linear force에 선택적으로 반응한다.


Central Connections

Vestibular Nuclei

; Otoliths와 semicircular canals에서의 neurons은 8th. nerve를 통해 pons와 medulla의 바닥 면에 있는

  vestibular nuclei로 전달된다.  (lat., med., sup., inf., & descending vestibular n.)

▷ Lat. vestibular n.

  - input ; utricle, semicircular canals, cerebellum and spinal cord 로부터 받아들임.

  - output ; vestibulo-ocular t. & lat. vestibulospinal t.을 포함.

                                   ↳ (neck, trunk & limbs에서의 antigravity m.의 활동에 관여)

▷ Med. & sup. n.

  - input ; semicircular canals

  - output ; Med. n. - cervical spinal cord(neck m. 조절)에서 연결된 med. vestibulospinal t.(MVST)

            (MVST - head 와 eye movement 간의 상호작용에 중요한 역할을 한다.)

  - eye m.의 motor n.에 신호를 보내며 head motion 동안 stabilizing gaze에 참여한다.

▷ Inf. vestibular n.

  - input ; semicircular canals, utricle, saccule & cerebellar vermis

  - output ; vestibulospinal t. & vestibuloreticular t.으로 부분적으로 output.

Vestibulo-ocular reflex (VOR)

  - head movement에 대해 시각을 지속적으로 응시(gaze)하기 위해 eyes를 반대방향으로 rotates.

■ Vestibulo-ocular reflex(exhibite)    

■ Vestibulo-ocular reflex(inhibite)

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쾜Ї11麴Ė

  - 신체의 회전운동시 눈은 응시하던 방향을 유지하기 위해 회전과 반대방향으로 움직이지만, 이러한 안구의

   대상작용이 한계를 넘는 회전운동이 일어나면 눈은 신속히 회전방향과 같은 방향으로 움직여(rapid eye      movement) 새로운 응시점을 만든 후, 다시 서서히 반대방향으로 대상작용이 일어난다(slow eye movem-

   ent) ; 이런 빠르고 느린 2개의 안구운동이 반복되는 것을 ‘Nystagmus’라고 한다.

  - CNS 또는 PNS의 dysfunction으로 인해 head의 움직임과 관계없이 나타나는 경우도 있다.

Postrotatory nystagmus

  - 갑작스런 회전운동의 정지로 인해 semicircular canal내의 endolymph의 유동방향이 잠시 반대로 바뀌어

   반대방향으로 nystagmus가 지속되는 현상

▷ Vestibular apparatus

  ․ Dynamic function - semicircular canals에 의해 VOR에서 eyes를 조절, eyes의 조절 & head

                       rot. 과 angular accelerations의 sense제공.

  ․ Static function - 공간에서 head의 위치와 posture에 대해 utricle & saccule에 의해 조절되어진다.

출처 : 음악을 좋아하는 사람들^^
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