공부방

정병국 2012. 10. 9. 14:16

MOTOR_CONTROL_3장(1)

CHAPTER 3.

Physiology of Motor Control

INTRODUCTION AND OVERVIEW

SENSORY / PERCEPTUAL SYSTEMS

ACTIONS SYSTEMS

SUMMARY


introduction and overview

Motor Control Theories and Physiology

․ Movement - Cognition과 함께 Perception과 Action의 상호작용으로 나타난다.

․ 각 System의 진행과정은 서로 다른 sensory 정보들을 처리하는 특정 brain 구조들에 의해 control되어지

  며, brain의 해석(interpretation) 과 통합(integration)이 이루어진다.

  ⇒ Hierarchically process + Parallel distributed process ; 협동적으로 노력한다.(cooperative effort)

Hierarchically process

  - Brain의 상부 level과 하부 level의 역할이 구별되어 작용한다.

   ex.) Higher levels - 특정 task를 실행하기 위해 유입되는 sensory 정보들을 해석하고, 통합한다.

        Lower levels - 섬세한 monitoring과 response의 실행을 조절하고, 상황에 적절하도록 실행한다.

Parallel distributed process

  - 다른 목적으로 작용하는 많은 brain structures사이에서 동일한 신호가 동시적으로 진행되어진다.

C

P   A

 

Perception   

Cognition

 

Action 

Sensing

Perceiving

Interpret-

ing

Concept-

ualization

Strategy/

plan

Activation

Execution

Peripheral

receptors

1° & 2°

Sensory

cortices

Higher-

level

sensory

processing

areas in

the

parietal,

occipital,

and

Prefrontal

cortex

Other

higher-

level

association

areas

Supple-

mentary

motor

cortex

BG / CB

1° Motor

cortex

BG / CB

Motor

neurons

and

muscles/

joints

그림 3-1] Motor control에 영향을 끼치는 perception, action 그리고 cognition간의 상호작용과정 모델


Overview of Brain Function

Spinal Cord

  ; Perception-action에 대한 hierarchy에 있어 가장 낮은 level. (muscles과 sensory receptors 포함.)

․ movement 와 posture의 조절에 관련된 somatosensory 정보의 최초의 유입과 처리를 포함하는 circuit.

  - sensory input과 motor output 사이의 단순한 상호관계를 보일 것이라고 여겨 질 수 있다.

    sensory 자극에 대해 대부분 stereotype의 반응을 나타내는 reflex 구조를 가진다. (Kandel 1991a)

    ex.) kicking 과 locomotion과 같은 leg flex.-ext. patterns.

‘final common pathway’ (Sherrington)

  - muscle activation이 나타나기 전에 최종 처리되는 spinal cord의 motor neuron.

Brainstem

Postural controllocomotion이 관련된 중요한 핵(vestibular n. red n. reticular n.)을

포함하며, Cranial n.(12개) 와 spinal n.(31개)를 통해 somatosensory를 받아들이고, vestibular 와 visual

system으로부터 sensory를 받는다.

․ Corticospinal t.을 제외한 모든 descending motor pathway가 brainstem에서 시작된다.

․ Reticular formation 존재 - 각성(arousal)과 의식(awareness)을 조절.

․ 3 division - Medulla, Pons, & Midbrain


▷ Medulla

  - 혈압(BP)과 호흡(respiration)을 조절에 관여.

  - neck & facial m.의 조절과 아울러 balance의 유지와 tast, hearing에 관여하는 중계핵들의 group이다.

▷ Pons

  - ventral 쪽에 위치한 pontine n.에서 cortex에서부터 cerebellum으로의 movement 와 sensation에 대한

   정보를 중계한다.

  - dorsal 쪽에는 호흡(respiration), 맛(taste) 그리고 수면(sleep)을 담당하는 구조들을 포함한다.

▷ Midbrain

  - Brainstem에서 가장 작은 부분이다.

  - Motor system인 cerebellum, basal ganglia, & cerebral hemisphere사이의 중요한 연결고리(linkage)

   를 제공한다.

   ex.) substantia nigra ; 수의적인 movement의 조절을 위해 basal ganglia에 제공한다.(Parkinson's d.)

  - auditory & visual system의 구성에도 포함되어진다.

  - extraocular m.과 연결되어지고 eye movement의 조절에 중요한 pathway를 제공한다.


Cerebellum

  ․ Brainstem의 뒤쪽에 위치하며, peduncles이라 불리는 tracts에 의해 연결되어진다.

  ․ Somatosensory (spinal cord로 부터), motor information(cerebral cortex로 부터)를 받아들임.

    Balance (inner ear의 vestibular organ으로부터)에 대해 입력(input)한다.

  ․ Motor control에서의 기능

   - sensory signal과 함께 정해진 output과 비교하여 motor responses를 조정.

    만약, 정해진 경로에서 벗어난다면, movement command를 새로이 경신한다.

   - 힘(force)과 ROM을 조정하고 motor learning에 있어서도 포함되어진다.

  ․ 이전에는 순수한 motor structure로 인식되었으나, 현재에는 language와 cognition 기능을 포함하는 것으

  로 밝혀졌다.


Diencephalon

․ 시상(thalamus)과 시상하부(hypothalamus)의 큰 subdivision을 포함.

․ Diencephalon에는 ‘reticular formation’과 같은 영역 또한 존재한다.

                       ꀲ attention 과 consciousness에 영향을 미치는 level로 생각되어진다.


▷ 시상 ( Thalamus )

  - 말초에 있는 receptors에서부터 cerebral hemisphere의 sensory 처리영역에 까지 sensory정보의 전달

   에 있어 필수적인 연결부(link)이다.

  - cerebellum과 basal ganglia에서부터 오는 motor 정보들의 통합,

    movement와 관계하는 cerebral hemispheres의 영역에 정보를 전달.

▷ 시상하부 ( Hypothalamus )

  - Homeostasis 와 Reproduction에 필수적인 구조로 시상의 복측(ventral)에 놓여있다.

    ; 뇌하수체 선(pituitary gland)의 호르몬 분비를 조절.

  - CNS의 모든 영역과 광범위하게 구심성-원심성 연결을 통해 영향을 끼친다.

  - 뇌의 motivational system, 행동(behaviors)을 시작하고 유지에 필수적 요소이다.

․ 시상하부의 한 부분인 상교차신경핵(suprachiasmatic n.)은 수면시 주-야간 주기를 결정시켜주는 cyclical

  behaviors와 심장리듬을 조절한다.

Ideation Motivation

  Programing areas : 동작을 어떻게 실행할지 결정.

        ①                ②

        SM                               Cerebellum

        ③                                                     

        Basal ganglia                                            Vestibular

             ④

             Brain stem        ⑤                          ⑥           Neuromuscular system

                                         Spinal cord                


① SM ; Somatic Sensory area - 현재 외부상태를 파악

② Cerebellar ; 현재 그 사람이 갖고 있는 골격근의 정보(상태)를 알려준다.

               Vestibular와 monosynapse 되어 action시 vestibular의 anti-gravity를 유발하여, 움직임을

               가능하게 해준다.

③ Basal ganglia ; 현재 상태에 적합한 program을 선택한다. - 실행파일을 준비

④ → ⑤ → ⑥ 의 순서로 동작이 이루어진다.

이후, 가동되어진 움직임의 정보가 역순으로 알려주어지게 된다.

→ 모든 정보들(다시 들어온 정보)로 program을 update 시킨다. ; 오랫동안 반복한 동작은 남지만 잠시 실    행한 동작은 남지 않는다.


Cerebral Hemispheres : Cerebral Cortex and Basal Ganglia

▷ Basal Ganglia.

  ․ Cortex의 대부분 영역에서부터의 자극을 받고 thalamus를 통해 motor cortex로 다시 출력신호를 보낸다.

  ․ Motor strategies planning과 같은 cognitive에 ( motor control에서 ) 대한 상위에서의 order에 영향을

   끼친다.

▷ Cerebral Cortex.

  ⇒ motor control의 hierarchy 모델에서 가장 상위 level로 여긴다.

  ․ Premotor area

  - corticospinal t. (pyramidal t.) 과 corticobulbar system을 통해 brainstem 과 spinal cord에 명령을

   보낸다.

* Hierarchial & Parallel control의 combination

; control의 가장 높은 levels이 바로 아래 level에만 영향을 끼치는 것은 아니다.

- spinal motor neuron에 독립적으로 작용할 수 있다.

* Hierarchial-Parallel 기능은 서로 overlap 되어있다.

   (환경이나 task conditions의 요구되어질 때 한 system이 실행될 수 있다.)

ex.) alternative pathways 사용으로 TBI의 회복정도를 허용한다.

․ Nervous system의 기능은 명확히 구분된다.

  ex.) 우유를 마실 때,

    Peripheral - sensory input을 통해 공간에서의 body

                 map을 제공.

               (task 수행을 위해 glass의 크기, 우유팩의

                 크기, 무게정도에 대한 정보를 제공받는다.)

   Cortex - 목표와 관련한 정보를 통해 행동계획을 만든다.               (reaching for the carton of milk)

 

 

 

 

그림] The 3 level of motor control system 

(spinal cord, brain stem, forebrain - parallel & hierarchial 구성) 

Cortex의 motor areas는 spinal cord에 직접적으로 또는 brain stem의 descending system을 통해 영향을 미칠 수 있다. 

motor systems의 3 levels 모두는 sensory inputs을 받으며, 또한 2개의 독립적인 subcortical (BG & cerebellum)의 영향아래에 놓인다.; BG 와 cerebellum은 모식도에는 빠져있는 thalamus에 있는 중계핵(relay n.)을 통해 cerebral cortex에 작용한다. 

 

1. Sensory map - movement plan  (parietal lobes-supplementary-premotor cortex 이용)

2. 수립된 plan → motor cortex 와 group에서 구체화되어진다.

3. Cerebellum 과 BG로 보내져서 movement가 refine되어진다.

  ; cerebellum은 update된 movement를 motor cortex 와 brain stem에 다시 보낸다.

   [ motor cortex, brain stem ⇒ spinal cord ⇒ muscles. ]

4. 만약 비어있다고 생각한 우유팩이 가득차있다면 spinal reflex pathway를 통해 보상되어진다.


Feed-back & Feed-forward system

Feedforward system

 

 

 

 

 

 

Limbic

system

( Demands )

Association

system

( Selects )

Projection

system

( Guides )

Spinal

system

( Executes )

Muscular

system

( Move )

 

 

 

 

 

 

            Feedback system

Feed-back system

; 각 명령 전달을 했던 기관에 동작의 여부를 알려주며 결과를 알려주어 필요한 부분과 불필요한 부분을

  가려내어 다음에는 더 간략한 과정으로 동작을 일으킬 수 있게 하는 system.

  sensor로부터의 신호는 원하는 상태(desired state)와 비교되어지고 reference signal에 의해 묘사된다.

Feed-back control

; command specifies desired state

Feed-back 시스템에서 sensor로부터의 신호는 비교기(comparator)에 의한 참고신호(reference signal)와 비교되어진다. 차이가 생기면 error 신호가 조절기(controller)에 보내지고, 균형 잡힌 변화가 actuator에 의해 출력된다. 그림에서, 근육은 actuator가 되고, elbow는 control 시스템이다. 원하는 각도에서 관절을 유지하기 위하여 근육이 변화되어지는 신호에 의해 수축이 요구되어진다. 현재의 관절각에 대한 고유수용기와 시각정보가 feedback 정보로 제공된다.  

현재와 변화되어지는 각도 사이의 차이는 신근과 굴근들이 활동되어지는 것에 의해 결정된다.

Feed-forward system

; Feed-forward control이 정확하게 이루어지도록 주어지는 수많은 정보들(경험뿐만 아니라

   sensor로부터의)에 의존해야만 한다. ‘Anticipatory control’이란 용어가 더욱 적절하다. 이 system은 자세

   (posture)와 운동(movement)을 조절하기위해 motor system에 의해 광범위하게 사용되어진다.

Feed-forward control

; command specifies response

Feed-forward 조절은 feed-back sensor가 활동되어지기 이전에 제공되어진 정보에 의존한다. 이 기전은 재빠른 움직임(rapid movement)을 위해서는 필수적이다. 예를 들어, 공을 잡는 경우, 공을 잡기위한 정확한 반응이 시작되도록 공이 지나는 경로(path)를 예상하기위해 최초 방향에 대한 시각정보를 이용한다. 그림에서 feed-back 반응은 sensor에 의해 입수된 많은 변화요소(disturbance)가 직접적으로 영향을 미친다.(이는 feed-forward 조절에서 항상 나타나는 경우는 아니다.)


Neuron: Basic Unit of the CNS

그림 ] Atlas of fibrillary strutures. ( Neuron )

A. Microtubules.

직경이 가장 큼 (25nm)

5nm마다 13개의 protofilament들이 나선형으로 구성됨.

α- & β- tubulin subunit들이 교대로 배열되어있다.

(시계반대방향으로 나선형으로...)

B. Neurofilament.

fiber들이 서로 꼬여서 두꺼워짐.

  Monomer → Heterodimer → Tetrameric complex

(protofilament) → Protofibril (2 protofilament로 구성)

→ Neurofilament (10nm)

C. Microfilament

직경이 가장 작음 (7nm)

두개의 globular actin monomers이 나선형으로 배열됨.

Neuron ( Hierarchy model에서 가장 낮은 level. )

1. Resting potential

  - rest 시에는 항상 negative electrical charge.

  - 대략 -70mv. (세포 안: K+⇑ , 세포 밖: Na+⇑, 이온농도차로 인함.)

2. Action potential

  - 시간적, 공간적 가중에 의해 Quickly repolarize. ; -70 ~ 30mv or 100mv

3. Synaptic transmission

  - 2ooÅ정도의 synaptic cleft를 적은 양의 transmitter가 action potential에 의해 release된다.

    transmitter가 channel을 open하고 EPSP에 의해 세포가 depolarize 되어진다.

* 만약, short period를 두고 synaptic facilitation이 되어 transmitter가 많이 release 되면 next cell의

depolarize가 훨씬 쉬워진다. 선택적으로 cell defacilitation 되거나 habituation될 것이다.

  ⇒ transmitter의 고갈로 next cell에 효과적인 영향을 못 미칠 수도 있다.

     (Synaptic facillitation or habituation ; 수많은 기전이 원인이 될 수 있다.)

출처 : 음악을 좋아하는 사람들^^
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