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[스크랩]고인골 게놈 데이타로 알아 보는 한국인의 기원-2

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환국시대/유전학

2020. 9. 27.

동아 상염색체

 

고인골 게놈 데이타로 알아 보는 한국인의 기원-2

 

초재추천 4조회 262  20.07.15 07:17댓글 

 

2.       PCA 그래프

<그림4> 동아시아 선사시대인과 현대인구집단의 PCA그래프

 

 

이번에는 동아시아지역의 선사시대인과 현대 인구집단의 샘플들이 같이 나오는 PCA 그래프를 통해서, 이들간의 유전적 거리를 알아보고, 그 함의를 분석해보기로 한다. PCA 그래프는 각 샘플들의 상염색체 대개 3~6개 정도 구성성분으로 나누고, 그 중에서  가장 중요한 2개의 성분을 X,Y 축으로 표시하여 나타낸다. 위의 PCA 그래프를 보면, M_East(몽골고원 동부 신석기인)과 같이, 북방성분이 많을수록 왼쪽에 위치하고, 대만의 Austronesian어를 사용하는 원주민인 Atayal과 같이 남방성분이 많으면 오른쪽에 위치함을 알 수 있다. 그리고, 티벳인과 같은 동아시아의 서부 내륙인의 성분은 높으면 위쪽에, Boisman이나 Devils_Cave와 같이 동아시아 동쪽 변경의 연해주지역 샘플이나, 대만섬의 Atayal인들은 이 성분이 없거나, 적기에, 아래에 위치함을 알 수 있다. 위 PCA그래프의 legend에서 선사시대 샘플들은 모두  ‘ac_’를 집단이름 앞에 추가한 것이다. 

 

주요한 선사시대인을 살펴보면, 산동성의 선사시대샘플은 Xiaojingshan(小荊山), Bianbian(偏偏洞), Boshan(博山), Xiaogao(小高)의 순서로 앞은 남방성분이 많고, 뒤로 갈수록 북방성분이 많음을 알 수 있다. 산동성 선사시대인 중에, 남방성분이 비교적 높은 Xiaojingshan은 WLR_BA(하가점 상층문화)와 함께 한국인, 일본인  샘플들에 가장 가까운 선사시대인 샘플이기도 하다. 그렇지만, 이들 산동성 지역 샘플은 PCA그래프에서 기본적으로 현대 동아시아 인구집단 중에는 Daur과 Oroqen 등의 현대 중국에서 가장 북쪽인 러시아와 접하는 내몽골과 흑룡강성 변경에 사는 몽골어계 집단과 섞여 있음을 볼 때, 선사시대 산동성의 신석기 초기에는 현재의 산동성 한족보다 대단히 북방성분이 높은 사람들이 거주했음을 알 수 있다. 이번 분석에 사용되지 못했지만, Xiaojingshan, Boshan, Xiaogao등의 속한 후리문화 이후에, 산동성에는 북신(北辛)문화, 대문구(大汶口)문화, 산동용산(龍山)문화, 악석(岳石)문화 등으로 계속 동아시아 인구집단의 형성에 중요한 역할을 한 선사시대 문화들이 이어지며, 후리문화에서는 농경의 비중이 낮지만, 갈수록 농경이 비중이 높아지고, 남방에서의 인구집단이 유입되면서, 벼농사도 도입된다. 

 

산동성은 한반도와 지리적으로 가깝고, 초보적인 항해술로도, 산동성의 교동반도에서 요동남부까지 뻗어있는 묘도열도를 거쳐서, 해안선을 따라 이동하면, 한반도에 쉽게 도달하므로, 이미 거의 7000년 오래 전 샘플임에도 한국인과 가까운 Xiaojingshan샘플도 있지만, 후리문화 이후에 산동성 지역의 선사시대 인구집단들도 한반도인들과 적지않은 연관을 가지리라고 짐작할 수 있다. 앞으로, 이러한 후대의 유적에서 나온 고인골 샘플들에 대한 분석을 통해, 한반도의 벼농사 도입 경로 등의 문제에 대해서, 어떤 의미있는 결론을 내릴 수 있기를 기대해 본다.

 

연해주 지역에서는 Boisman문화에서 샘플 2, Devils_Gate_Cave에서 샘플 2, Yankovsky문화에서 샘플 1가 PCA그래프에 나오는 데, 맨 우측 하단으로 Boisman문화의 샘플 둘과 Devils Gate_Cave의 샘플이 위치하는 데, 이후의 청동기 시대 Yankovsky문화에서 나온 샘플은 이들 샘플보다는 다소 남방성분이 높게 나온다. Devils gate유적은 루드나야 문화 세르게예프카 유형에 속하고, 연해주지역의 루드나야 문화와 보이스만문화의 평저토기는 강원도 양양 오산리와 고성 문암리의 초기 신석기 평저의 융기문토기와 압날문토기 유형과 연관이 인정되고 있다. 토기나 석기 등의 고고학적 유물이나 문화는 1) 현지의 환경이나 상황에 의해, 자체적으로 창조하거나, 변경하는 경우, 2) 문화적 전파에 의해, 대량의 인구집단의 이주없이 다른 곳의 양식이나 유물을 모방하거나, 학습하는 경우, 3) 직접적인 인구집단의 이주에 의해, 한 곳의 양식이나 유물 자체가 다른 지역에서 나타나는 경우로 나눌 수 있다. 

 

연해주 지역은 지리적으로 인접한 아무르강 하류의 오시포프카 문화에서 동아시아지역는 물론, 세계적으로도 이른 시기 중 하나인 B.P. 14000년에 이미 토기가 출현하였고, 이후에 아무르강 하류의 말리쉐보문화 등보다 약간 늦은 시기에 평저의 압날문토기 등이 B.P. 7000년경에 연해주지역에도 출현하는 만큼, 평저토기문화의 전파방향은 연해주지역에서 한반도 동해안일 가능성이 크다. 고고학 연구에 있어 가장 쟁점이 되는 문제의 하나가 특정 고고학 유물이나 유형이 문화전파에 의한 것이나, 인구집단의 이주에 의한 것이냐를 판단하는 것인 데, 현재에는 분자인류학에서 점차적으로 고고학 유적에서 나온 고인골의 유전자를 분석함으로써, 이 문제에 대한 해답을 얻는 경우가 많아지고 있다. 

 

연해주 지역의 신석기 초기문화와 강원도 동해안 지역의 오산리와 문암리의 토기와 석기가 유사한 것이, 강원도 문암리에서 발견된 어떤 토기는 문암리에서 제조된 것이 아니라, 아예 보이스만문화의 토기가 그대로 반입된 것이라는 견해도 있고(김은영 2015), 나머지 대부분 토기들은 문화전파에 의해 모방되었을 수도, 아니면 인구집단의 이주에 의해서 나타난 것일 수도 있다. 이에 대해, 현재 분자인류학적으로 약간의 실마리가 없는 것은 아니나, 연해주지역의 여러 고인골이 발굴되고, 유전자가 분석되었지만, 강원도 동해안의 유적에서 이러한 사례가 없으므로, 결정적인 해답을 구하기는 어렵지 않을까하는 생각이 든다. 현대 한국인은 f3 statistics 등의 상염색체 분석을 실행하면, 연해주지역 여러 고인골과 가장 가까운 관계가 되는 인구집단 중에 하나로 나타나지만, 이것이 연해주지역만의 영향인지, 아니면, 요하지역나 길림지역 등 원래 연해주 지역과 유사한 시베리아적 요소가 강한 유전자구성을 갖는 다른 지역에서의 이주로 인해서인지 구분하기가 쉽지 않다. 이 문제에 있어, Chris Tyler Smith 등이 언급한 바와 같이, 유사한 상염색체적 구성을 가진 인구집단 중에서 어떤 집단에서 유래하는 지를 정확하게 추적하려면, 결국 부계하플로 등의 Uniparental marker의 분석이 보다 중요한 역할을 할 수 있을 것이다. 

 

요하유역의 샘플을 보면, WLR_BA_o라고 표시된 하가점상층문화의 outlier샘플이 가장 북방성분이 높은 것으로 나오는 데, 이 샘플은 연해주지역의 Devils_Gate Cave와 Yankovsky샘플과 가까운 것으로 볼 때, 연해주지역에서 하가점상층문화의 용두산유적 지역으로 이주했을 가능성이 있다고 할 수 있다. 그 다음, 홍산문화보다 다소 북쪽에 위치한 HMMH_MN(哈民忙合, 합민망합) 유적에서 나온 샘플이 있다. 합민망합문화는 홍산문화의 조금 다른 변이형이라는 견해와 다른 독자적인 문화로 보아야 한다는 의견이 맞서고 있는 데, PCA그래프상에서 과연 홍산문화 반라산유적에서 나온 샘플(WLR_MN)이 합민망합에서 나온 샘플과 가장 가까운 위치에 있다. 그리고, 하가점상층문화인 용두산유적에서 나온 샘플(WLR_BA)이 앞서 언급한 대로, 한국인, 일본인과 가까운 곳에 위치하고 있다. 그런데, 요하유역에는 홍산문화와 하가점상층문화 사이에, 소하연문화와 하가점하층문화가 있는 데, 소하연문화에서 나온 샘플은 이번 분석에 포함되지 않았고, 하가점하층문화인 이도정자유적에서 나온 샘플 둘이 PCA그래프에 있는 데, 이 샘플들은 앞서, Treemix분석에서와 마찬가지로, 다른 요하유역 샘플들과는 분리된 위치에 있다. 하나는 황하유역의 앙소문화(YR_MN)샘플과 겹치는 위치에 있고, 다른 하나는 현대 산서성 한족들 샘플과 겹치는 위치에 있다. 

 

Ning et al. 2020 논문에서 화하족의 기원과 연관되는 황하유역의 각 선사시대 문화의 샘플은 한 곳이 아니라, 여러 유적에서 나온 고인골 샘플이 제공되는 반면에, 요하유역에서는 홍산문화, 합민망합문화, 하가점하층문화, 하가점상층문화 등 4개의 문화에서 각 문화별로 하나의 유적에서 나온 샘플들만 제시되어 있다. 하가점하층문화의 이도정자 유적에서 나온 샘플은 요하유역에서 나온 샘플이라기 보다는 황하유역 신석기 샘플이라고 해도 좋을 정도로 강한 편향성을 띠는 데, 이것이 하가점하층문화 전체의 공통된 특징인지, 아니면, 하가점하층문화를 대표하는 유적 중 하나인 이도정자 유적에서만 이런 경향이 강한 것인지, 이도정자 한 곳의 샘플 데이타만 나와 있는 현재로서는 답을 내리기 어렵다. 아무튼, 시대에 따라 온대와 아한대 기후가 교차하는 경계지역 위치해, 기후변화가 인구집단에 미치는 영향이 큰 요하유역에서  온난한 시기였던 하가점하층문화시기에 이 지역에서 홍산문화의 소멸이후로, 비록 소하연문화가 있었지만, 과거 홍산문화만큼의 영향력을 보여주지 못하고, 다소 지리멸렬한 상황에서, 황하유역에서 이주한 농경민이 이 지역에서 다수로 자리잡았을 가능성이 있다고 할 수 있을 것이다. 그러나, 기원전 15세기 전후로 기후가 한랭해지면서, 주로 농경에 의존하는 생활양식이 불리해지자, 다시 반농반목 위주의 이전의 홍산문화인들과 비슷하게 북방성분을 지닌 하가점상층문화인들이 남하해서, 이 지역을 장악하게 되고, 이 지역 인구집단의 유전적 구성은 또다시 급변한다.

 

다음 황하유역을 보면, Upper_YR_LN(제가문화), Upper_YR_IA(전국시대)로 표시된 상류쪽  청해성에서 유적에서 발굴된 샘플들이 중원의 YR_MN(앙소문화)나 YR_LN(용산문화), YR_IRBA(청동기 후기, 철기초기, 곧 전국시대) 샘플들에 비해 보다 북방 요소가 많음을 알 수 있고, 석묘문화도 앞의 Treemix분석에서와 같이, 중원지역에 가까이 위치함에도 북방요소가 많아, 현대의 티벳인들과 비슷하게 위치하고 있다. 중원의 앙소와 용산문화 샘플들은 북방적인 요소는 현대의 산서성 한족과 비슷하지만, 티벳인 고인골과 유사한 성분은 현대 한족들보다 높아서, 보다 위쪽에 위치하고 있다. 이것은 현대 한족의 주류가 된 이들 앙소와 용산문화인들이 점차적으로 남방에서 북상하거나, 혹은 이들이 남방으로 내려가서 만난 대만의 Hanben 인들과 사람들과 혼혈되면서, 이들쪽으로 가깝게 변해 갔음을 알 수 있다.

 

남방의 샘플들을 보면, Fu QiaoMei(부교매) 연구팀에서 내놓은 복건성에 위치한 Xitoucun 이나 복건성 복주 앞바다에 가깝게 위치한 섬 Liangdao(亮島,량도) 에서 나온 샘플은 그 위치대로, 비교적 대륙의 Austronesian과 유전적 거리가 가까운 대만의 원주민인 Ami인들과 가깝게 위치하고, Wang chuanchao(왕전초) 연구팀의 대만섬의 두 인골 중 시기적으로 다소 늦은 Gongguan은 Ami와 가깝지만,  약간 이른 Hanben은 현재의 Atayal과 가깝게 위치하고 있다. 

 

현대의 인구집단 중에, 한국인은 일본인샘플과 일부 겹쳐서 나올 정도로 가깝게 나오는 데, 여기서 한국인 샘플은 하버드 대학 데이비드 라이히팀의 Human_Origin 데이타셋에 나온 5명의 샘플이고, 일본인 샘플은 HGDP에서 나온 샘플들이다. 일본인 샘플은 <그림2> 동아시아 현대 인구집단의 위치를 보면, 혼슈섬에서 동북쪽에 가까운 동해에 면한 니이가타현의 샘플들이다. 일본의 각 지방별로 한국인과의 유전적 거리를 분석한다면 이 지역은 그렇게 가깝지 않은 지역이라 할 수 있다(Takeuchi et al. 2017 참조). 그러므로, 중국 한족 샘플과 같이, 여러 지역의 샘플이 나오면, HGDP의 니이가타현 샘플보다 한국인과 유전적으로 더 가까운 지역의 샘플도 있을 것이다. 

 

현재 일본의 분자인류학 연구를 주도하는 연구자 중 하나인 사이토 나루야는 한 강연원고에서 독도의 영유권을 주장하는 시마네현지역 사람들의 유전자가 다른 일본지역과 달리, 한국인의 영향이 적고, 다른 어떤 요소가 기여했을 거라은 언급을 한 적이 있다. 그러나, 이는 일본 내에서 나온 다른 연구자의 논문도 제대로 검토하지 않은 다분히, 강연의 주된 청중인 우익계열의 구미를 고려한 말이 아닌가생각한다. 현재 나와 있는 상염색체 분석도구 중에, 특정 인구집단을 지역적으로 세분화시켜 분석하는 도구 중에는 finestructure가 가장 널리 쓰이는 데, 이 finestructure로 일본 각 지역의 상염색체를 분석한 Takeuchi et al.의 <The fine-scale genetic structure and evolution

of the Japanese population,2017>을 보면, 시마네현 사람들의 유전적 구성이 오히려, 다른 지역보다 한국인에 가깝다고 나타난다. 단, 이 시마네현 지역이 일본의 다른 지역과는 다른 유전적 클러스터가 있는 것은 분명하고, 이것은 한국인을 대상으로 지역적으로 위와 같이 세분화시켜서, finestructure로 분석하면, 동해안에 면한 지역에서 이러한 유전적 클러스터가 나타날 수 있을 것이다. 이 클러스터는 한국의 강원도나 경북의 동해안지역에서도, 일본 시마네현과 같이, 명백히 나타난다면, 이 또한, 연해주지역과 어떤 관계가 있지 않을까생각해 볼 수 있다.

 

이 PCA 그래프에는 라오스의 호아빈문화인이나 일본의 죠몽인 샘플이 포함되어 있지 않은 데, 그 이유는 이들 샘플이 PCA그래프에 함께 들어가면, 이들이 동아시아주류 인구집단과 유전적 차이가 너무 크기 때문에, 이들과 거리가 먼, 동아시아의 대부분 주류 인구집단들이 서로 구분이 어려울 만큼, 가까운 거리에 뒤섞이게 된다. 그렇지만, 중국한족은 13억이라는 엄청한 인구수와 넓은 지역에 퍼져 살지만, 위와 같이, 동아시아 각 인구집단이 비교적 구분이 용이한 PCA그래프에서도 남부의 복건성 한족과 가장 북부의 산서성 한족간의 거리가 그리 크지 않다. 중국 한족은 지리적으로 흑룡강성이 가장 북쪽에 위치하지만, 유전적으로는 산서성 한족이 가장 북방성분이 높다. 흑룡강성, 길림성, 요령성의 많은 한족들은 주로 19세기말 이후로 산동성에서의 츰관동(闯關東)이나 하북성지역에서의 주서구(走西口) 열풍을 타고, 원래 만주족의 청왕조가 자신들이 멸망 후, 귀환하기 위해 비워놓았던 만주나 내몽골지역으로 이주한 이들의 후손이다. 반대로, 가장 남방성분이 높은 한족은 위도상으로 가장 남쪽인 광동성 한족이 아니라, 위 PCA그래프에 나와 있지 않지만, 위 그래프의 Maonan족이 있는 광서장족자치구의 한족이다. 왜냐하면, 광동성의 주된 주민계통인 객가인, 조산인, 광부인등은 주로 양자강 유역이나 더 북쪽에서 남하한 이들과 현지 토착인들의 혼혈이기 때문이다. 

 

출처; 카페 분자인류학논단

cafe.daum.net/molanthro/I4qd/134